skip to content

Краткая история изучения экологии опыления

ПОЛ У РАСТЕНИЙ
Определенные сельскохозяйственные приемы для получения плодов и семян путем перекрестного опыления были известны, по-видимому, со времени возникновения организованного земледелия. Некоторые из этих приемов описаны в документах классического и доклассического периодов; можно предположить, что были и другие документы1. Несмотря на это, потребовалось значительное время, чтобы сложилась научная концепция опыления, и вопрос о том, существует ли пол у растений и как он проявляется, постоянно возникал в классическую эпоху, схоластический период и даже в течение первых столетий развития более современной науки. Вопрос о# мужском и женском поле часто решался по таким критериям, которые в настоящее время нельзя считать убедительными. Это нашло отражение в существующих ныне названиях, таких, как женский папоротник (Athyriumfilix-femina) и мужской папоротник (Dryopteris filix-mas). Думается, что схоластические доводы делают чтение документов того времени довольно забавным, но они почти ничего не вносят в решение проблемы пола у растений. Возможно, это не совсем случайно, поскольку средневековая сдержанность в вопросах пола не позволила людям воспринять идею, которая не представила никакой трудности для более «вольного» восемнадцатого столетия (см. Taylor, 1954).
И только в эпоху Линнея эта проблема была решена. Уже сам Линней понял значение так называемых половых органов цветка и, основываясь на строении этих органов, предложил классификацию растительного царства. Однако его собственный вклад в экологию опыления незначителен, и в развитии этой науки мы больше обязаны другим ботаникам той эпохи.
Рудольфу Якобу Камерариусу (1665—1721) мы обязаны тем, что он впервые установил наличие полов у растений и понял функции половых частей цветка. В опубликованном «Письме о поле растений» (1694), основанном на собственных экспериментах, он утверждал, что для образования зрелого семени необходимо участие двух различных частей цветка, а именно тычинки и пестика. Таким образом, он пришел к выводу, что эти две части цветка представляют собой половые органы, и это не совсем верное представление широко распространено до сих пор. Цветущее растение представляет собой бесполое вегетативное диплоидное поколение, поэтому не совсем правильно называть его органы половыми.
ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ ОПЫЛЕНИЯ
Самоопыление двуполого цветка, было, по-видимому, так очевидно для Камерариуса, что он даже не задумывался о возможности другого способа опыления. Считается, что первыми открыли перекрестное опыление Доббс (Dobbs, 1750) и Мюллер (Miiller, 1751); эти исследователи выявили также роль насекомых в опылении (Sachs, 1875; Grant, 1949а). Необходимо также упомянуть Иогана Готлиба Гледича, который в опытах 1749 г., опубликованных в 1751 г. в Experimentum beroliniense, опылял женское растение Chamaerops humilis, произрастающее в Берлине; пыльцой, взятой с растения, произрастающего в Лейпциге, причем опыление было проведено через 9 дней после взятия пыльцы.
Однако ни Гледич, ни Доббс, ни Мюллер не продолжили свои исследования, поэтому основоположниками экологии опыления считаются два других ботаника — Кёльрейтер и Шпренгель. Джозеф Готтлиб Кёльрейтер (1733—1806) был первым ботаником, который с научными целями в широких масштабах провел гибридизацию, доказав тем самым половую природу пестика и пыльника; он достаточно подробно (хотя не всегда правильно) описал пыльцевое зерно и его функцию; определил, что поверхность рыльца представляет собой особую часть поверхности пестика и выделил три типа опыления: автогамное, анемофиль-ное и энтомофильное, выявил при этом роль нектара. Кроме того, он описал дихогамию и указал на значение движений отдельных частей цветка. Основная работа Кёльрейтера по опылению была опубликована в 1761 — 1766 гг.
Следующей значительной вехой в истории развития опыления явилась известная работа Христиана Конрада Шпренгеля (1750— 1816), опубликованная в 1793 г. Не зная о работе Кёльрейтера, он снова открыл энтомофилию и дихогамию и более правильно объяснил их значение. Кроме того, он обнаружил, что для некоторых растений перекрестное опыление облигатно. Основываясь на большом числе наблюдений, Шпренгель в своих работах впервые рассматривал вопросы, связанные с защитой нектара, «указателями» нектара, ролью венчика в привлечении насекомых и различиями между дневными и ночными цветками; он впервые описал также цветки-ловушки. Основное же открытие
Шпренгеля — взаимная адаптация цветков и их опылителей. Только после публикации книги Шпренгеля экология опыления как наука вступила в новую эру своего развития.
ДО ДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД
В период от Шпренгеля до Дарвина экологией опыления занимались довольно мало, и распространенные в то время концепции были даже менее прогрессивными, чем концепции Кёль-рейтера. Однако именно в этот период Дарвин и его современники начали проводить успешные исследования в области экологии опыления, основанные на правильном понимании морфологии цветка и процесса оплодотворения.
В этот додарвиновский период в связи с экологией опыления можно упомянуть лишь имя Томаса Эндрю Найта, который в 1799 г сформулировал принцип вредного действия самоопыления на последующие поколения. Этот принцип, основанный на наблюдениях над растениями, для которых перекрестное опыление облигатно, и позднее получивший название «закон Дарвина — Найта», сыграл отрицательную роль в развитии экологии опыления, приведя к тому, что некоторые не совсем критичные последователи Дарвина совершенно не признавали самоопылениг и пытались найти механизмы перекрестного опыления и адаптации к нему даже у обычных самоопылителей.
ДАРВИН И ПОСЛЕДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД
Ни один исследователь XIX в. не оказал на экологию опыления такого огромного влияния, как Чарлз Дарвин. В этой области он опубликовал ряд статей, свидетельствующих о проявленных им настойчивости и скрупулезности в исследованиях. Со времени Шпренгеля в экологии опыления не наблюдалось такого прогресса. Методы исследования Дарвина положили конец дедуктивному философскому подходу к этой науке, преобладавшему в первой половине XIX столетия.
Основная заслуга Дарвина состоит в том, что он глубоко проник в сущность экологии опыления как науки. Шпренгель считал, что все удивительные адаптации, которые он наблюдал в цветках, свидетельствуют лишь о мудрости Творца и о красоте Его творений. Эта точка зрения вряд ли вообще могла заинтересовать ученых, а экология опыления, Следовательно, так и осталась бы множеством несвязанных между собой фактов. Признание теории естественного отбора сразу изменило положение: именно адаптация, не говоря уже о взаимной адаптации, стала тем явлением, которое оказалось в центре внимания первых селекционеров; изучение экологии опыления с ее замечательными адаптациями стало модным в науке и, что наиболее важно, она получила новое философское осмысление и единую теорию.
Если первая половина XIX в. почти не оставила нам сколько-нибудь значительных имен в области экологии опыления, то вторая половина ознаменовалась появлением целой плеяды ученых, перечислить которых едва ли возможно. Два Мюллера, Герман и Фриц, Федерико Дельпино (которому мы обязаны многими современными терминами и концепциями), Фридрих Хильдебранд и многие другие (например, Трелиз и Робертсон в США) энергично собирали данные, связанные с вопросами опыления, однако суждения этих исследователей бывали нередко несколько поспешными и не отличались должной критичностью. К числу наиболее значительных работ того периода следует отнести большой труд Кнута (законченный, правда, Лоу), опубликованный с 1895 по 1905 гг.1 В этой работе содержатся не только все известные к тому времени данные, но и обширный список литературы, хотя нельзя не отметить, что к работе в целом необходимо относиться столь же критически, как и к тем статьям, которые были положены в ее основу.
СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД
С. выходом в свет книги Кнута закончился классический период развития экологии опыления. Философские основы этой науки и ее 'методы устарели, так что постепенно она теряла свое самостоятельное значение. В первом десятилетии XX в. изучение опыления стали рассматривать как занятие, достойное лишь школьных учителей в отставке, но не заслуживающее внимания настоящих ученых. Тем не менее и в этот период были опубликованы серьезные работы, внесшие заметный вклад в развитие этой науки, например работы Клементса и Лонга. Толчком к возрождению экологии опыления как науки послужили исследования в совершенно иной области, а именно в области поведения животных.
Работы Фриша, Кнолля, Кюглера и других исследователей, посвященные изучению поведения различных групп опыляющих насекомых, сыграли немаловажную роль в возрождении экологии опыления, поскольку результаты этих работ постепенно восстановили доверие к тем наблюдениям и выводам Шпренгеля, которые были поставлены под сомнение предыдущим поколением.
Современная экология опыления развивается в нескольких разных направлениях:
1. Исследования в неевропейских странах. Большая часть работ, выполненных ранее, была проведена в Европе, причем даже экзотические виды изучали в европейских ботанических садах, что приводило к серьезным ошибкам, поскольку в европейской фауне отсутствуют многие важные группы опылителей.
2. Экспериментальные исследования для проверки выводов и для определения реакции опылителей.
3. Рассмотрение основ экологии опыления с генетических и филогенетических (а также популяционно-генетических) позиций; более глубокое осмысление генетических основ и значения перекрестного опыления.
4. Как следствие развития предыдущего направления — попытка использовать данные по экологии опыления (данные по системам скрещивания) при решении проблем, связанных с классификацией растений.
5. Количественное изучение потока энергии через систему растение—опылитель.
6. Изучение экологии опыления на уровне сообществ, даже несмотря на то, что количественных данных по этому вопросу еще крайне мало. В настоящее время формируется новое направление — изучение эволюции опыления на уровне сообществ.
Итак, по мере накопления наших знаний о процессе опыления было в должной мере оценено его значение для получения растительной продукции. В некоторых сельскохозяйственных институтах помимо разработки обычных программ проводятся дополнительные исследования по вопросам, связанным с проблемами опыления; опубликованы важные учебники и руководства. Значительный рост интереса ко всем аспектам экологии опыления отражается в ряде национальных и международных симпозиумов, частично или полностью посвященных этому вопросу.


 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца