skip to content

Биотическое опыление. Принципы.

Биотическое опыление вводит в последовательность событий второй организм — агент опыления или вектор пыльцы, а для того чтобы опыление произошло, необходимо определенное, тем или иным способом установленное взаимоотношение между агентом и цветком, подлежащим опылению. Опылитель должен постоянно посещать этот цветок, и эти посещения (независимо от того, каковы их причины и результаты) должны составлять обязательную часть обычной жизнедеятельности животного. Такое взаимоотношение, как правило, устанавливается благодаря какому-либо непосредственному аттрактанту: нектару, пыльце, запаху и т. д. Аттрактанты мы рассмотрим несколько позже. Существует также косвенная аттрактация, при которой насекомые-хищники посещают цветки для того, чтобы поймать «законного» опылителя, являющегося жертвой первых. Возможная роль таких посетителей в процессе опыления в достаточной мере не изучена, но не следует упускать из вида, что и прямые отношения насекомое —цветок могут развиться из такого поведения, которое однако, предполагает, что другие насекомые уже регулярно посещают эти цветки.
Биотическое опыление может произойти случайно, без каких-либо установившихся взаимоотношений между цветком и агентом. Если, например, ребенок лазает по цветущей вишне, то при этом ветки и цветки могут соприкасаться друг с другом, и таким образом может произойти по крайней мере гейтоногамия. Тем не менее никто не считает Homo sapiens juv. опылителем Prunus cerasus. Сходным образом, если слизень проползает мимо открытых цветков, к нему могут прилипнуть несколько пыльцевых зерен, которые он перенесет к другому цветку. Однако, хотя слизни могут регулярно ползать мимо рассматриваемых цветков, их нельзя считать опылителями данного вида растений. Насекомые весьма многочисленны, встречаются повсюду и постоянно находятся в движении. Но даже если одно насекомое посетит один за другим несколько цветков одного вида и таким образом произведет опыление, его нельзя считать в полном смысле этого слова опылителем, хотя оно регулярно посещает этот вид ради какой-нибудь своей особой цели, которая может включать и элемент обмана. Между прочим, последний пример показывает тщетность попыток составить полный список насекомых, посещающих какой-либо вид. Бохарт и др. (Bohart et al., 1970), проводя наблюдения в штате Юта, составили список всех насекомых, посещавших растения лука, и распределили их в соответствии с эффективностью и численностью. Из 255 видов только 8 были эффективными и (или) многочисленными, в связи с чем могли иметь определенное значение как опылители; 164 вида были либо случайными, либо неэффективными.
Даже имея в виду вполне конкретные взаимоотношения, не всегда легко выявить случайных посетителей цветка. Взаимоотношения могут варьировать от очень широких и общих до чрезвычайно специализированных, при которых растение и агент полностью взаимозависимы. В соответствии с этим опылители могут быть более или менее активными. Примером пассивных опылителей могут служить насекомые, попавшие в соцветие-ловушку Arum; при этом они могут либо подходить друг другу, либо не подходить этологически, как, например, лист Darlingtonia. Активное поведение опылителей может быть очень точным, например поведение Tegeticula в цветке юкки (с. 289 — 290) или шмелей в цветках Pedicular is lapponica, но может быть строго направленным, как, например, поведение мух в цветках зонтичных. Даже внутри группы постоянных посетителей цветка можно выделить много типов в зависимости от их морфологических и поведенческих адаптации.
Бейкер и др. (Baker et al., 1971) ввели понятие о главных и второстепенных опылителях, причем последние, будучи векторами, несмотря на менее совершенную систему адаптации, в какой-то мере осуществляют опыление. Взяв в качестве примера Ceiba pentandra, эти авторы установили, что ее главными опылителями являются летучие мыши, второстепенными — ночные бабочки, колибри и пчелы; ряд более мелких посетителей были паразитами, а после цветения были отмечены животные, в том числе коровы, поедающие на следующее утро опавшие в траву венчики. Такая система особенно эффективна, если векторы характеризуются большой продолжительностью жизни, так как предоставляет им пищу в те периоды, когда более подходящей пищи нет. В указанных случаях адаптации развиваются у главного опылителя; другие используют существующие возможности, которые, однако, могут быть рассмотрены как преадаптации.
Галил (Galil, 1973а) сформулировал различие между топо-цеитртеским и этодинамическим опылением. Первое характеризуется тем, что вследствие особенностей строения цветка опылители двигаются таким образом, что приходят — бессознательно — в контакт и с пыльцой, и с рыльцем. В случае этодинамического опыления, известного у очень немногих растений, опылители активно достигают зрелых пыльников, принимая пыльцу на свою спинку, а затем переносят ее на пестик другого цветка и вновь отправляются за следующей порцией пыльцы.
Спектр активности опылителей — важный фактор, определяющий биотическое опыление. Активность векторов зависит от метеорологических условий: при температуре воздуха ниже определенного уровня, во время сильного ветра или дождя векторы неактивны. Обычно с повышением температуры уровень активности повышается, пока не достигнет определенного оптимума. Если в умеренном климате опылителям не приходится опасаться чересчур высоких температур, то в пустынях у опылителей развиваются особые стратегии, позволяющие им справляться с весьма неблагоприятными условиями этого климата (Linsley, 1962). Вместе с тем в прохладном лесу опылитель может выбирать солнечные места и избегать цветков, находящихся в тени (Beattie, 1971).
Другой фактор, характеризующий биотическое опыление,— периодичность. За малыми исключениями, как цветки, так и опылители живут в течение очень короткого времени, и активность их ограничена этими короткими периодами. Взаимодействие вектора и цветка зависит от синхронности этих периодов. Как годовая, так и суточная периодичности, вероятно, в большой степени зависят от внешних условий, но наблюдается также связь с эндогенной периодичностью и с наличием пищи, которую собирает каждый опылитель. Опылители, которые первыми попадут на место, где впервые появился продукт питания (аттрактант), оказываются у богатого источника, тогда как опылители, которые прилетели позднее, должны будут соперничать друг с другом в зависимости от продуктивности цветка.
В связи с процессом опыления часто поднимается вопрос о временной памяти опылителей; это особенно касается пчел, которые осуществляют поиски аттрактантов в строго определенные, часто очень короткие промежутки дня. Употребление слова «память» в данном случае, с нашей точки зрения, не очень точное. Вероятно, выбор времени скорее обусловлен инстинктом, но при этом зависит от таких факторов, как свет, температура, влажность и т. д. Пожалуй, более удачный термин для данного случая — «периодичность».
В качестве примера периодичности можно привести следующие хорошо документированные наблюдения. Цветки Pyrrhopappus carolinianus открываются в 6 час 30 мин и закрываются в 8 час 30 мин —9 час. Самки олиголектической пчелы Hemihalictus lustrans вылетают из своих гнезд в одно и то же время и сразу же начинают собирать пыльцу из открытых головок. Именно в это время начинают лопаться пыльники и появляется пыльца. После того как часть пыльцы оказывается на рыльце, а остатки собраны пчелами, в цветочках остается ничтожно малое количество пыльцы. Тогда пчелы собирают нектар, причем последний их вылет наблюдается между 8 час 15 мин и 9 час 40 мин, а затем возвращаются в свои гнезда и закрывают вход в них. Самцы также посещают (нектарные) соцветия Pyrrhopappus, но для другой цели, а именно для копуляции. Нектар они собирают на других цветках.
В те дни, когда раскрывание головок Pyrrhopappus в связи с неблагоприятной погодой задерживается, вылеты Hemihalictus также прекращаются. Такая связь может быть следствием одинаковых реакций на одни и те же метеорологические условия, но может также означать, что пчелы постоянно вылетают на разведку и не находят пищи до раскрывания цветков. Не ясно, является ли прекращение сбора пыльцы результатом насыщения или особого временного инстинкта.
Других насекомых на соцветиях Pyrrhopappus наблюдали очень редко. Этот факт объясняется тем, что в конкуренции за пищу, предоставляемую этими растениями, большое преимущество имеет именно Hemihalictus, обладающая временной и инстинктивной (раскрывание пыльников) реакциями.
Этот поразительный, но никоим образом не единственный пример симбиоза между растением и опылителем, ставит перед нами ряд вопросов. Pyrrhopappus carolinianus — широко распространенное растение, но условия, в которых оно произрастает, созданы человеком. Где произрастало это растение до того, как человек создал его современные условия обитания? И образовывало ли оно тогда достаточно плотную популяцию для поддержания популяции Hemihalictusrf. Если нет, то приобрела ли пчела временную реакцию совсем недавно путем отбора в популяции с менее определенными требованиями к пище и менее четкой периодичностью в питании? Хотя Н. lustrans — олиголектическое насекомое, но даже сейчас оно не является монолектическим, так же как P. carolinianus не является монофилическим.
Раскрывание и закрывание цветка и образование аттрактантов могут регулироваться как внешними факторами, например метеорологическими условиями, так и внутренними, относящимися к одному из партнеров. Такими факторами могут быть эндогенная периодичность различного типа, особенно у опылителя, или фотоиндукция красным — дальним красным светом у растения, для которого также может быть характерна и эндогенная периодичность. Однако здесь мы не будем вдаваться в слишком мелкие детали (ср. В. Meeuse, 1968; Overland, 1960).
О наличии и эффективности аттрактанта у растения можно судить по числу посещений насекомыми цветков этого вида. Следует внести уточнение в понятие посещение. Насекомые снуют повсюду, и очень часто их присутствие в цветке нельзя назвать посещением в том смысле, в котором это понятие используется в экологии опыления. О «посещении» можно говорить только в том случае, если насекомое выполняет или пытается выполнить определенные действия в соответствии со структурой и функцией цветка — высасывание нектара, сбор пыльцы и т. д. При этом трудно, конечно, избежать некоторых неточностей, так как наблюдается очень много сомнительных случаев, решение которых носит чисто субъективный характер. Может ли насекомое, посещающее цветок в поисках аттрактанта, считаться постоянным агентом опыления? Ясно, что эффективность процесса опыления зависит и от того, насколько постоянно насекомое занято поисками аттрактантов, а также от того, что оно может растерять всю или часть пыльцы, прилипшей к нему.
Природа аттрактантов весьма различна, что обусловливает чрезвычайное разнообразие физиологических реакций насекомых, посещающих растения. В основе аттрактации и ориентации могут лежать совершенно различные сенсорные механизмы; так, например, зрение и обоняние играют разную роль у различных групп опылителей (дневных и ночных). При исследовании опылителей с лишенными чувствительности различными сенсорными органами часто получают очень противоречивые данные. Одна из причин заключается в том, -что как только животные оказываются на цветке, они начинают пользоваться одновременно всеми органами чувств и, таким образом, могут на этой стадии компенсировать отсутствие активности одного из органов большей активностью остальных; на последующих стадиях они уже оказываются не в состоянии поступать подобным образом.
Для того чтобы выявить опылителей какого-либо типа цветков, следует различать такие понятия, как посещение и приближение. Во многих случаях предполагаемые насекомые-опылители приближаются очень близко к цветку, но затем вдруг отлетают в сторону, по-видимому, вследствие какого-то антагонистического воздействия. Посещение в соответствии с определением, приведенным выше, начинается с того, что насекомое опускается на цветок или проникает внутрь него. Элемент аттрактации контролирует (см. с. 43) приближение, единица опыления контролирует посещение. Опыление, хотя оно и зависит от посещения, не всегда является его прямым следствием, например в случае, если размер или поведение опылителя оказываются совершенно неадекватными. Критерии, определяющие понятие «посещение» для парящих насекомых, следует формулировать по-иному, например, вытягивание хоботков у ночных бабочек, однако парящие над цветками мухи всегда летают с вытянутыми хоботками.
Мы уже видели, что ветроопыление может быть альтернативой энтомофильного опыления. Аналогично, очень редко ветречается полная исключительность в группе биотического опыления. Идеальное отношение «один цветок —один опылитель» наблюдается—в- крайне редких случаях, например у Yucca (с. 289), Ophrys (с. 132) и Angraecum sesquipedale, но всегда имеются исключения. Обычно один цветок посещается насекомыми многих видов, иногда абсолютно не связанными родственными отношениями, даже если при этом в каждом конкретном местообитании преобладает какая-то одна группа насекомых. Точно так же каждый вид насекомых обычно посещает несколько видов растений. Это обусловлено, по-видимому, тем, что период цветения оказывается короче периода, на протяжении которого животное питается, поэтому оно и вынуждено менять растения. В других случаях одно и то же насекомое может одновременно использовать различные цветки. Бейкер (Baker, 1961а) установил, что некоторые растения, например Mirabilis froebelii, по-видимому, приспособлены к нескольким типам опыления. По данным Стефенсона и Томаса (Stephenson, Thomas, 1977) для Catalpa speciosa характерны 2 четко отличающихся друг от друга комплекса адаптации, один из которых обеспечивает опыление пчелами в дневное время, а второй — ночными бабочками в ночное время. У представителей Polemonia-сеае описаны (Grant, Grant, 1965) местные различия в адаптациях, благоприятствующих тому или иному типу опыления; эти адаптации в конце концов могут привести к генетической изоляции, а затем — к видообразованию.
Опыление неспециализированных цветков гарантируется тем, что они наделены, так сказать, врожденными качествами, привлекающими многочисленные виды опылителей, которые могут использовать их аттрактанты и заменять друг друга в качестве опылителей. Однако это может недешево обойтись растению, поскольку со временем многие не очень приспособленные опылители будут использовать другие источники пищи и начнут избегать цветки данного вида. Это в свою очередь повлекло бы за собой бессмысленную трату аттрактанта и потерю генетического материала. Следовательно, такие ненаправленные посещения почти не имеют значения для растения.
Терминология, используемая для обозначения этих взаимоотношений, страдает от многих неясностей, которые нередко приводят к недоразумениям. Взаимоотношения цветок —опылитель могут быть рассмотрены с двух или трех точек зрения, но при этом различные типы взаимоотношений обозначаются одними и теми же терминами. Во-первых, взаимоотношение может быть рассмотрено с точки зрения цветка; посещается ли он одним, несколькими или многими опылителями, приспособлен ли он к опылению неспециализированными или специализированными животными. Во-вторых, взаимоотношение может быть рассмотрено с точки зрения вида животного; посещают ли животные этого вида один, несколько или много видов растений. И в-третьих, тот же самый вопрос может быть задан в отношении конкретных особей, или даже в отношении поведения особи во время определенного периода ее жизни, или в отношении определенного вида ее активности.
Для того чтобы избежать путаницы, всегда возникающей при повторных определениях, мы выбрали следующие термины из тех, которые используются для определения перечисленных выше взаимоотношений: термины, оканчивающиеся на -филин, для обозначения отношений с точки зрения цветка, термины, оканчивающиеся на -тропизм, -лектия для обозначения отношений с точки зрения вида животного и, наконец, постоянство (fidelity) для обозначения характера поведения отдельного опылителя. Лоу (Loew, 1884) первоначально предложил использовать окончание -тропизм для характеристики активности пчел, собирающих нектар; окончание -лектия впервые было использовано Робертсоном для характеристики активности пчел, собирающих пыльцу.
Термин с окончанием -лектия стал очень популярен среди энтомологов, изучающих пищевое поведение насекомых вообще (а не только пчел, см., например, Linsley, 1958). С ботанической точки зрения очень важно отметить, что термины с окончанием -лектия в том смысле, как они сейчас используются энтомологами, имеют более широкое значение, чем первоначально, и что моно- или олиголектия пчел в отношении какого-то конкретного цветка означает только кражу пыльцы, однако это отношение между цветком и насекомым закреплено.
Постоянство мы будем использовать как очень удобный термин для обозначения всех перечисленных взаимоотношений в общем. Смысл этого термина несколько изменен в данном контексте, но ограничить употребление такого термина как постоянство едва ли возможно. Успешное опыление или определенная адаптация, развившиеся в связи с конкретным способом опыления, не являются предпосылкой для развития постоянства. Цветущие ночью цветки Oenothera опыляются почти исключительно бабочками-бражниками, но многие пчелы, будучи моно-лектичными в отношении их пыльцы, воруют ее (Gregory, 1963). Следовательно, существование источника пищи для этих пчел зависит от опылительной активности совершенно другой группы животных.
Много недоразумений, встречающихся в литературе, часто объясняется недостаточным пониманием автором того факта, что опылитель может быть монолектичным в отношении пыльцы, но политропным в своей опылительной активности. Синдром монолектия—монотропизм у мелких пчел, ведущих одиночный образ жизни, изучался несколькими группами исследователей, особенно Линсли и его сотрудниками, с которыми мы имели возможность обсудить эту проблему (в печати). В данном случае постоянство (монолектия), по-видимому, индуцируется характером пищи личинок. Насекомые и на взрослой стадии продолжают использовать вещества, употребляемые личинками. Например, хорошо известны случаи, когда некоторые ядовитые вещества растений, являясь вредными для личинок, оказываются также вредными и для взрослых насекомых. Поэтому нет ничего удивительного в том, что взрослые пчелы имеют своего рода «вкусовую матрицу», которой и руководствуются при поиске пищи для личинок. Основную часть этой пищи составляет пыльца. В целом связь со специфическими источниками пыльцы, по-видимому, сильнее, чем с источниками нектара. Это наблюдается также и у бабочек; по данным Эрлиха и Гильберта (Ehrlich, Gilbert, 1973), собирающие пыльцу бабочки Heliconus довольно строго привязаны к своим индивидуальным участкам, тогда как бабочки, собирающие нектар, перемещаются более свободно (Sharp et al., 1974). Иногда встречаются очень сложные примеры постоянства. По данным Фогеля (Vogel, 1974), женские особи пчел, относящихся к роду Centris, монолектичны к Calceolaria из-за содержащихся в ней масел, однако в отношении пыльцы других видов для своего потомства и нектара для собственных энергетических нужд они полилектичны (политроп-ны). То же самое относится и к мужским особям этих пчел. Из-за такой строгой олиголектичности и олиготропизма в отношении нескольких типов пищи, которая добывается на различных растениях, животное может легко оказаться в безвыходном положении.
В гл. 15 мы еще вернемся к этим взаимосвязям: воровство пыльцы и нектара у какого-то одного вида растений, сохраняющего, таким образом, жизнь насекомым, которые опыляют цветки других видов; сложные взаимосвязи, включающие несколько неродственных видов растений и сочетающиеся с высокой взаимозависимостью не только между каждым видом опылителя и соответствующими видами растений, но затрагивающие весь биоценоз. При оценке различных адаптации следует принимать во внимание все сообщество, внутри которого эти адаптации функционируют.
Круден (Cruden, 1972) наблюдал, что олиголектические пчелы при недостатке нужной пыльцы переходят на другую пищу. Если личинка может развиваться на другой пище, то возникает вопрос: фиксируется ли способность переходить на другую пищу в следующих поколениях как некий образ, или это обусловлено генетическими факторами? В каком случае отбор типов, которые способны выжить при изменении пищи, может привести к появлению новой разновидности у вида-опылителя. Некоторая генетическая обусловленность, по-видимому, все же имеется: насекомые отрицательно реагируют на некоторые запахи; только что появившиеся насекомые могут сразу же направиться к растению, представляющему собой специфический для этого вида источник пищи (даже если это растение находится среди многих других видов; Levin, 1972а).
Поскольку активность насекомых, собирающих пыльцу и собирающих нектар, различна, полезно было бы применять и различные термины для обозначения этих видов активности насекомых, однако необходим также и более общий термин, потому что многие насекомые собирают и пыльцу и нектар одновременно. Связывание такого удачного термина как «тропизм» («тропия») только с посещениями пчел сделало бы неизбежным создание нового, более общего термина, который исключил бы старый. Поэтому мы расширили границы этого термина и используем его для всех видов опылителей1. Вместе с тем окончание -тропный используется (даже Лоу) в терминах, относящихся к цветку, хотя роль цветка в данном случае пассивна. Нам кажется, что следует различать эти два аспекта и применительно к цветку использовать окончание -филия (-филь-ный), которое уже употребляется для обозначения различных характеристик цветка. Одна из причин использования различных терминов для растений и опылителей заключается в том, что они развиваются не всегда в соответствии друг с другом. Так, многие орхидные монофильны, но опыляют их политроп-ные пчелы; и наоборот, полифильные представители рода Cucurbita опыляются пчелами, являющимися монотропными вплоть до видового уровня (Hurd et al., 1974), эуфильноё растение Nymphaea опыляется алло- или даже дистропными жуками.
Различные типы взаимоотношений между цветками и опылителями перечислены в табл. 2. Следует обратить особое внимание на то, что внутри группы эуфильных цветков (и эутроп-ных опылителей) возможна дальнейшая дифференциация.
Эуфилия—полифилия: адаптация к постоянному опылению представителями нескольких крупных таксонов опылителей, например Carnegiea gigantea — летучие мыши, птицы, пчелы (Alcorn et al., 1961). Некоторые из них могут быть второстепенными опылителями (Baker et al., 1971).

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца