skip to content

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Эуфилия — монофилия: адаптация к постоянному опылению одним-единственным видом опылителя, например Ophrys speculum — С ampsoscolia cilia (a (Correvon, Pouyanne, 1916).
Степень привязанности цветка к опылителям может быть обусловлена следующими причинами:
Необходимостью. имеется только один цветок, который может быть использован данным животным. При изменении условий это постоянство сразу же нарушается. Предпочтением из всех доступных цветков выбирается один. Подобное постоянство нарушается чрезвычайно редко даже у одной особи и только в том случае, если появляются цветки с более привлекательными источниками пыльцы или нектара.
Врожденными факторами. среди всех доступных цветков неизбежно выбирается один и тот же. Это — монотропизм.
Основной источник недоразумений (ср. Grant, 1950b или Free, 1966) кроется в тех различиях, которые существуют между монотропизмом, с одной стороны, и двумя другими случаями постоянства — с другой. Как мы видим, все три сильно отличаются друг от друга, хотя и объединяются под общим названием «постоянство». Монотропное животное (в силу физиологических, физических и(или) этологических причин) не в состоянии использовать растение какого-либо другого вида. Его взаимоотношение с цветком более или менее соответствует взаимоотношению паразит —хозяин. Остается выяснить, всегда ли монотропизм абсолютен, или меняется с изменениями географических условий. Нетрудно представить, что в одном месте опылитель оказывается привязанным к одному виду растений, а в другом, где этот вид встречается редко, он может посещать другой вид. Чтобы оценить географическую изменчивость монотропизма, следует пополнить наши данные об образе жизни одиночных пчел (наиболеесущественной группе монотропных опылителей; Olberg, 1951), хотя некоторые отрывочные сведения можно найти в зоологической литературе, например сведения, касающиеся монотропных отношений между Cucurbita и специализированными пчелами (Hurd, Linsley, Whitaker, 1971).
Вместе с тем монотропизм был обнаружен у различных примитивных опылителей: жуков, орехотворок и других примитивных перепончатокрылых. Недостаточно четкое разграничение понятий монотропизма и степени привязанности насекомых к растению привело некоторых исследователей к предположению о том, что вначале биотическое опыление было весьма беспорядочным из-за отсутствия специализированных насекомых-опылителей (Davis, Heywood, 1963). Однако это совершенно неоправданное предположение. Жуки и мухи с самого начала могли быть монотропными (а соответствующие цветки — монофильны-ми), хотя и недостаточно специализированными. Это особенно справедливо в случаях обманной аттрактации, которая стала возможной в результате имитации ранее существовавших отношений (поиски пищи и т. д.). В филогенетически более молодых группах насекомых первоначальный примитивный политропизм мог развиться либо в монотропизм, либо в какую-либо другую степень привязанности к растению.
Степень привязанности является индивидуальным качеством политропного (а теоретически также и олиготропного) животного, которое как вид с физиологической, физической или это-логической точек зрения может посещать и действительно посещает любой из ряда растительных видов. Индивидуальность, обусловленная причинами, которые можно назвать «психологическими», иногда ограничивает посещение опылителями одного-едикственного вида растений на более короткий или длительный срок, например насекомое может всего лишь один раз посетить данное растение или ни разу не посещать его в течение своей жизни. Следовательно, степень привязанности можно определить как индивидуальный и (возможны случаи) временный монотропизм у политропных видов.
Если не ясно, почему опылитель ограничивается одним видом растения, то следует пользоваться нейтральным термином — постоянство, который означает только то, что опылитель связан с одним-единственным видом растения, но не указывает степень привязанности.
1 Чтобы не вести пустых дискуссий относительно терминологии, мы воздержимся от каких-либо высказываний, касающихся умственных способностей насекомых. Как указывал Шремер (Schremmer, 1955), нет сомнения в том. что поведение насекомых изменяется в зависимости от того, на каком цветке они собирают пыльцу или нектар. Однако не имеет значения, каким термином — «приобретение опыта», «научение» или иным — пользуется исследователь. Во всяком случае, эти действия насекомых очень сходны с действиями, которые при других обстоятельствах мы назвали бы «запоминанием» или «узнаванием».
Привязанность может быть вынужденной; в рассматриваемой местности в большом числе может встречаться только один вид цветков, пригодных для данного вида. Подобный вид «постоянства» довольно распространен и обнаруживается повсеместно; он не имеет ничего общего с истинным постоянством или с монотропизмом. Монотропизм также бывает вынужденным, но это обусловлено внутренними факторами. Вместе с тем привязанность может быть своего рода предпочтением: насекомое «узнает», как следует обращаться с определенным цветком, для того чтобы добыть аттрактант, и «приобретает опыт»1, подсказывающий ему, что посещение этого цветка обычно обеспечивает достаточное количество аттрактанта. Такой процесс, по-видимому, особенно важен для девственных особей в их первых полетах, в процессе которых у них последовательно закрепляется определенный стереотип поведения (ср. Kugler, 1936, 1942). Позже животное будет предпочтительно посещать цветки этого вида даже в смешанной популяции, содержащей другие цветки с потенциальным источником аттрактанта, которые чисто случайно не привлекли внимания насекомых вначале. Привязанность предполагает определенную способность к запоминанию и узнаванию определенных характеристик: особенностей строения цветка, его местонахождения и т. д., — и, следовательно, ограничивается более высокоорганизованными опылителями, в особенности пчелами, а также бабочками. Это свойство — сугубо индивидуальное. Врожденное умение различать цвет или запахи может способствовать установлению постоянств (если они не лежат в основе монотропизма).
Из приведенных рассуждений вытекает, что те опылители, которые собирают и пыльцу, и нектар, могут проявлять разную степень или даже разные типы постоянств в отношении этих двух активностей. Обычно более сильная связь с источником пыльцы (олиго- и монолектия) сочетается с большим разнообразием источников нектара. При изучении межвидовой и меж-подвидовой гибридизации возникает мысль о (минимальных) нарушениях постоянства в соответствующем процессе опыления. Эта величина, как показано для различных групп растений (Cicer arietinum — Niknejad, Khosh-khuni, 1972; Phlox—Levin, Berube, 1972), составляет, по-видимому, примерно 1 % в случае симпатрии.
Внешние обстоятельства также влияют на постоянство. Растения до некоторой степени «конкурируют» за опылителей: чьи цветки богаче пищей? При этом постоянство обусловливает последовательные посещения цветков одного вида одним видом опылителя. Если пищи недостаточно, между насекомыми возникает конкуренция за нее, причем иногда насекомые вынуждены искать пищу на цветках, которыми при других обстоятельствах они бы пренебрегли. В таких условиях постоянство может играть второстепенную роль при поисках основного источника пищи, и, возможно, даже монотропные виды иногда бывают вынуждены использовать другие источники пищи.
Если принять, что первичным условием для посещения примитивными насекомыми цветков был алло тропизм, то дальнейшие отношения насекомое —цветок среди таких посетителей (если они были) развивались по линии монотропизма, а не политропизма в сочетании с постоянством. Возможно, монотропизм развивался непосредственно, а не через эутропизм и политропизм. Монотропный опылитель ограничен теми местообитаниями, в которых для него в изобилии имеются кормовые растения. Следовательно, он имеет более узкую Экологическую нишу, чем политропный опылитель, у которого постоянство, если оно и развивается, то развивается в отношении различных видов; таким образом, политропный опылитель в отличие от моно-тропного более свободен в выборе местообитаний.
Большое значение для развития степени привязанности, т. е. преимущественного использования цветка, по-видимому, имеют два фактора: относительное обилие рассматриваемого растения и продолжительность периода его цветения. Есл.и какой-либо цветок превосходит остальные в численном отношении, то к нему легче вырабатывается постоянство (см. Arnell's «domi-nating flowering phenomenon,» 1903); кроме того, чем продолжительнее период его цветения, тем более усиливается психологическая связь опылителя с данным цветком, и эта связь дольше сохраняется в памяти опылителя. Постоянство, т. е. узнавание какого-либо цветка, по-видимому, развивается как закрепление в памяти его формы, цвета и запаха. В опытах л.егко вырабатывается постоянство к цвету, но в природе дл.я выработки постоянства одного только цвета недостаточно: в массе цветков Trifolium repens всегда имеются очень похожие (ДЛя нашего глаза) цветки Polygonum viviparum и Achillea millefolium, но снующие там в большом количестве шмели никогда Не подлетают к цветкам двух последних видов (К. F;egri). По-видимому, в данном случае шмели различают цветки по запаху (Manning, 1957). Вместе с тем имеются интересные наблюдении, свидетельствующие о том, что постоянные опылители игнорируют цветовые различия цветков у садовых разновидностей одного вида; вопрос этот требует более тщательного изучения.
Постоянство может развиваться одновременно в отношении двух, часто очень различных, цветков. Если в дцнном случае наблюдается еще и привязанность по предпочтению, то это предполагает довольно сложный процесс узнавания, в некоторых случаях такое «удвоенное» постоянство может быть обусловлено различными по времени периодами цветения: цветок А посещается насекомыми в ту часть суток, когда цветок В недоступен.
У шмелей была обнаружена (Heinrich, 1976) смешанная привязанность к двум видам растений: к основному _ постоянно посещаемому, и второстепенному - который посещался регулярно, но довольно редко. В случае каких-либо неблагоприятных изменений шмели сравнительно легко могли сменить основной вид на второстепенный, начинать же пользоваться совершенно новым цветком было бы для шмелей гораздо труднее. Исследования, проведенные с помощью математических моделей (Oster, Heinrich, 1976), показали, что смешанная стратегия хорошо оправдывает себя в изменчивой (или неблагоприятной) среде, тогда как в постоянных условиях лучшие результаты дает "«чистая» стратегия.
Развитию постоянства способствует тенденция опылителей (пчел и бабочек) двигаться в одном и том же направлении при различных способах полета (Levin et al., 1971). Если аттрактантом является запах, то наблюдается тенденция двигаться против ветра. Подобный эффект может быть результатом стремления опылителей оставаться на одном и том же уровне над землей (Levin, Kersten, 1973). Этот эффект, впервые описанный для Lythrum, имеет огромное значение в многоярусных и чрезвычайно разнообразных тропических лесах (Frankie, 1975).
Для медоносных пчел, чье постоянство в отношении определенных видов цветков широко обсуждалось, эта проблема приобретает особый характер, обусловленный чрезвычайно специализированной работой пчел в улье. Пчелы-сборщицы посещают те места, о которых им «рассказывают» пчелы-разведчицы, и, хотя сборщицы реагируют на любую новую информацию, всегда имеется группа сборщиц, чья привязанность будет обусловлена первоначально полученной информацией. Новые сборщицы будут действовать в соответствии с новой информацией, тогда как старые будут продолжать сбор со старого источника, пока он не истощится, и только в этом случае они поменяют маршрут (что очень ясно показано в табл. 1 в работе Percival, 1947). Таким образом, медоносные пчелы проявляют групповую привязанность, зависящую от памяти. Весьма важные сведения, касающиеся предпочтения к определенным цветкам и постоянства насекомых-сборщиков, получают при анализе запасов пыльцы, собранной опылителями. Так, весь запас гнезда шмеля может быть составлен из пыльцы одного или двух видов (F^egri, 1962). Анализ же пыльцы из корзиночек медоносных пчел во многих случаях [обычно 1—2% (Maurizio, 1953)] свидетельствует о том, что по крайней мере пыльца собирается пчелами на двух и более видах. Сбор пыльцы на многих растениях вызван не гибелью пыльцы какого-либо вида, а представляет собой множественную форму предпочтения, причем в этом случае пыльца может собираться с абсолютно неродственных и несходных растений, в том числе и с анемофильных.
Постоянство у опылителей развивается как ответ на их собственные потребности в более эффективном собирании пищи. Но развитие постоянства имеет громадную селективную ценность и для растений, для которых в этом случае посещение опылителями, несущими совместимые пыльцевые зерна, более вероятно. Многие из таких «смешанных запасов», о которых сообщается в литературе, на самом деле часто оказываются почти чистыми, свидетельствуя о том, что насекомые крайне редко посещают другие растения или что это случайное загрязнение гнезда или улья. Исключение из этого правила составляют медоносные пчелы, которые, по-видимому, будучи более высокоорганизованными опылителями, «экспериментируют» во время сбора пищи; время от времени они посещают другие цветки, исследуя их возможности. Слишком строгая привязанность может быть вредной для опыления; например, в литературе описан случай (McGregor et al., 1959), когда одна пчела (ввезенная) за 3,5 ч 21 раз летала к 7 цветкам одной самонесовместимой разновидности хироптерофильного кактуса и, таким образом, не произвела ни одного оплодотворения. Размещение, по-видимому, является важной частью комплекса постоянства, а самоопыление часто оказывается результатом строгого постоянства. В гл. 14 мы обсудим значение этого явления для видообразования. Все сказанное следует учитывать, чтобы избежать ошибок при проведении исследований.
Очевидно, именно отсутствие постоянства обусловливает опыление определенных видов орхидных, например Orchis, Calypso, у которых цветки полностью лишены какого-либо основного аттрактанта. В этом случае следует предположить наличие «паразитической мимикрии» (Vogel, 1975 а): эти цветки так похожи на цветки, которые всегда посещают шмели, что насекомые впадают в заблуждение и посещают их; этого бы не случалось, если бы постоянство было абсолютным. Мы еще вернемся к этому при рассмотрении биоценоза (стр. 259 — 260); в случае Calypso мимикрия, возможно, основана на Vaccinium (ср. Wollin, 1975).
Постоянство утрачивается в бедных видами растительных сообществах, в которых очень мало растений цветет в одно и то же время, и поэтому опылители очень ограничены малым числом цветков; в условиях же богатой разнообразной растительности они могут перелетать с цветка одного вида к цветку другого, теряя пыльцу, собранную ранее.
«Эксперименты» или «поиски» насекомых, о которых говорилось выше, иногда могут приводить к разрушению постоянства. В этом легко убедиться, наблюдая за цветением Trifolium pratense: благодаря очень большим запасам нектара его цветки сразу же привлекают всех шмелей с длинными хоботками, способных достать нектар; при этом шмели отказываются от других цветков. В общем постоянство оказывается чрезвычайно утилитарным явлением, и только групповое поведение медоносных пчел делает его более запутанным.
В некоторых крайне специализированных случаях процесс опыления характеризуется очень высокой точностью: агент проникает в цветок строго определенным образом; при этом отдельные части его тела касаются рыльца и пыльников, а пыльца оседает крошечным пятнышком в каком-то одном месте. Это и лежит в основе точности и экономичности процесса опыления. Напротив, примитивные насекомые, беспорядочно посещающие разнообразные примитивные цветки, покрывают пыльцой более или менее диффузно все конечности и туловище, только часть которого впоследствии будет касаться рыльца; это — принцип беспорядочности (mess and soil principle) в процессе опыления. Такой тип опыления был обнаружен у Magnolia, цветки которой опыляют ползающие по ним жуки, а кроме того в случаях более развитого механизма опыления, например при взрывном механизме распространения пыльцы у Cytisus или в случае опыления Arum на-секомыми-падальщиками. Совершенно по-иному происходит опыление, в основе которого лежит принцип «все или ничего»; такой тип опыления наблюдается у многих орхидных^ например у Platanthera chlorantha пыльца помещается на глаза, у P. bifolia — на хоботок, а у Salvia pratensis — только на одно определенное место на спинке опылителя.
При рассмотрении многих таксонов становится ясно, что эволюция протекала в направлении развития более точных и сложных систем опыления, однако истинное значение этого явления понять трудно. Слишком большие усложнения влекут за собой опасность, что система станет слишком уязвимой, и какие-либо незначительные причины, не оказывающие влияния на более устойчивую примитивную систему, смогут легко нарушить ее (ср. Woodell, 1979). Такой примитивный тип опыления обычно наблюдается при успешной иммиграции в новые условия обитания.
Морфологические приспособления для биотического опыления так же разнообразны, как и способы опыления, поэтому и общая характеристика этих приспособлений остается довольно расплывчатой; тем не менее сделать это все же возможно. Обычно у пыльцы имеются приспособления для прилипания к телу насекомого; у более высокоорганизованных форм оболочка пыльцевых зерен скульптурирована и покрыта липкими маслами (Pollenkitt), которые позволяют пыльцевым зернам прилипать даже к совершенно гладкой хитиновой поверхности насекомых (Knoll, 1930b; Hesse, 1980)1. В опытах пыльца типичных опыляемых животными цветков падает большими комочками. Сама по себе способность к прилипанию уже является своего рода задерживающим механизмом; какие-либо особые приспособления обычно отсутствуют. Если иногда некоторые органы цветка продуцируют вязкое вещество, то сама пыльца в этом случае сухая, и имеются какие-либо механизмы удержания пыльцы. Кнолль указывал, что степень клейкости пыльцы должна до некоторой степени коррелировать с размером опылителя: большие комочки пыльцы могут быть слишком тяжелыми для очень маленьких опылителей или же такие опылители могут приклеиться к пыльникам и погибнуть. В оболочке пыльцевых зерен помимо обычных жиров или полуэфирных масел содержатся иногда специфические вещества, например так называемый висцин, который образует тяжи между пыльцевыми зернами (у представителей Ericaceae или Oenotheraceae), или вещества, которые объединяют все содержимое теки вместе, как, например, поллинии у Orchidaceae и Asclepiadaceae. Для таких тяжелых единиц опыления очень важен эффективный механизм переноса, поэтому они соединяются с каким-либо клейким веществом, прикрепляющим их к телу вектора пыльцы. У Calliandra (Mimosoideae) имеется подобный, но более простой механизм: содержимое каждого пыльника образует поллиний, причем каждый поллиний снабжен склеивающим веществом, которое выделяется с поверхности пыльника и прикрепляет поллиний к опылителю.
Встречаются и такие энтомофильные растения, которые имеют сухую пыльцу, тогда как рыльца их настолько липкие, что при соприкосновении с ним часть слизи попадает на тело насекомого. В таких цветках механизм опыления может функционировать только в том случае, если насекомое касается сначала рыльца, а затем пыльников, причем пыльца будет прилипать к тем частям тела насекомого, которые соприкасаются с рыльцем и, по всей вероятности, затем будут соприкасаться с рыльцем другого цветка. Такой механизм описан у орхидных, Monotropa и Polygala comosa (у последней кроме того наблюдается вторичное-ттретгодношейие пыльцы). У многих видов семейства Rhinanthoideae (опыление насекомыми) пыльца сухая и высыпается из теки. Однако пыльники так плотно прижаты друг к другу, что образуют как-бы закрытую коробочку, которая и удерживает пыльцу. Когда насекомое пробирается в цветок, пыльники разъединяются и пыльца высыпается на туловище насекомого. У некоторых висячих цветков (например, Symphytum officinale) весь цветок образует подобный механизм (Streukegel), в котором удерживающим органом служат чешуйки, находящиеся в зеве; механизм функционирует до тех пор, пока в цветок не попадет насекомое.
В общем для того чтобы произошло опыление, биотический опылитель должен приходить в тесный контакт с органами цветка, выделяющими и воспринимающими пыльцу. Однако бывали случаи, когда летящие насекомые поднимали такой вихрь, что пыльца вылетала из пыльников и попадала на насекомых (van der Pijl). Автоматическим следствием этого должно быть скорее всего самоопыление. Правда, следует проверить, попадает ли при этом пыльца и на воспринимающую поверхность другого рыльца. Холодный (1944) утверждает, что подобный факт наблюдался при опылении шмелями Salvia glutinosa.
В цветках Melampyrum пчелы (Megachile) собирающие пыльцу, принимают висячее положение над пыльниками и, вибрируя крыльями, вытряхивают пыльцевые зерна из пыльников на себя (Meidell, 1945): «вибрационное опыление». Подобный механизм был описан (Macior, 1969) для трех видов Bombus и Pedi-cularis lanceolata. Дальнейшее развитие подобного способа опыления можно проследить в поведении Xylocopa при посещении цветков Melastoma и Cassia (van der Pijl, 1939; Buchman, 1975). В таких цветках имеются два вида пыльников: пыльца из одних пыльников идет в пищу насекомым (питающие пыльники), а из других — на опыление (опыляющие пыльники). Во время «доения» питающих пыльников пчела вибрирует всем телом или крыльями, выметая целую тучу пыльцы из опыляющих пыльников. Часть ее оседает нототрибически (т. е. на спинку насекомого), несмотря на то что пчела находится на верхушке андроцея. В цветках различных видов Bauhinia нототриби-ческое оседание пыльцы происходит за счет изгибания тычиночных нитей опыляющих пыльников, которые оказываются над спинкой пчелы.
Общий синдром биотического опыления. В цветке имеется ат-трактант (истинный или ложный), а для того чтобы оповестить о наличии аттрактанта, обйчно развивается большой и заметный (для зрения или обоняния) околоцветник. Пыльцевые зерна — различных размеров, скульптурированные, липкие, в крайних случаях объединяются вместе посредством тяжей из висцина или образуют поллинии. Цветение и выделение аттрактанта происходит синхронно с периодом активности опылителя.
В заключение следует отметить, что биотическое опыленik всегда зависит от внешних условий, которые и обусловливаю! наличие или отсутствие опылителя и его активность, а также «надлежащее» состояние цветка. Так, Персивал (Percival, 1947) описал, как медоносные пчелы отказались собирать пыльцу с цветков, еще влажных от росы. Биотическое опыление представляет собой двустороннюю систему: с одной стороны — цветок, с другой — опылитель. Для каждого из этих организмов опыление имеет свой аспект, но совершенно очевидно, что если они не соответствуют друг другу, то механизм опыления не работает. Следовательно, при изучении опыления необходимо рассматривать это явление и с точки зрения опылителя, которая довольно часто не принимается во внимание. К тому же при обилии опылителей между видами устанавливается своего рода иерархия, когда победителями оказываются более агрессивные особи (Kikuchi, 1964).
Стратегия взаимоотношений цветок —опылитель меняется в зависимости от того, наблюдается ли обилие опылителей, ищущих пищу, или обилие цветков, дающих пыльцу и нектар в большем количестве, чем животные могут использовать. В любой данной местности эта ситуация может меняться очень быстро, как только начинается цветение одного или нескольких видов растений. В общем растения приспосабливаются к другой ситуации, создавая себе, насколько это возможно, «яркую рекламу». Вместе с тем совершенно очевидно, что в преимущественном положении оказываются те растения, которые цветут в то время, когда численность потенциальных опылителей наибольшая.
В различных климатических областях доминируют различные группы опылителей. Г Мюллер (Н. Muller, 1881) отмечал, что в Альпах чешуекрылые вытесняют пчел, тогда как двукрылые преобладают в Арктических регионах. Хагеруп (Hagerup, 1943) утверждал, что в пустынях доминируют муравьи, а в тропических горах Америки — колибри. В отношении Polemoniaceae Грант и Грант (Grant, Grant, 1965) отмечали, что среди опылителей этого семейства в холодных районах наблюдается преобладание двукрылых, а в аридных зонах общественные шмели замещаются одиночными пчелами. Представляет интерес сообщение о том, что в районах с одинаковым климатом, но разделенных географически, наблюдается распространение тех же самых экологических^ классов цветков. Там, где местная популяция опылителей, принадлежащих к высокому рангу в иерархии, оказывается неэффективной в отношении данной флоры, преимущества получают опылители менее высокого ранга. Совершенно очевидно, что это играет большую роль в видообразовании.
Дальнейшее обсуждение этих проблем будет продолжено в гл. 15, в которой проблема опыления рассматривается в связи с биоценозом.


 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца