skip to content

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

Если пыльца имеет весьма длительную (эволюционную) историю, to ""нектар, по-видимому, представляет собой новое образование "и в основном присущ покрытосеменным. Сам принцип привлечения насекомых посредством выделения сладкой жидкости характерен также и для других групп растений: для грибов, голосеменных; но все эти случаи объединяет лишь общность функции, сами же выделяемые вещества не имеют ничего общего с нектаром высших растений1. Никакой гомологии между опылительной каплей голосеменных и нектаром покрытосеменных нет, хотя обе жидкости принимают участие в переносе микроспор. Все эти примеры образования «нектара» у низших растений несут ту же экологическую функцию, что и цветочный нектар высших растений, а именно функцию привлечения животных. Следовательно, можно не обсуждать происхождения и функцию выделения экстрафлорального нектара (см. ниже), если мы полагаем, что последний имеет совсем иную экологическую функцию.
Пыльца (микроспоры) играет весьма важную роль в жизненном цикле как более примитивных растений, так и покрытосеменных. За исключением нескольких апомиктических таксонов, пыльца является абсолютно необходимой стадией в жизненном цикле. Опылительная капля голосеменных, хотя и не играет столь важной роли, но все же занимает определенное сходное место в жизненном цикле этих растений. Напротив, нектар покрытосеменных, насколько сейчас известно, по-видимому, совершенно излишен и представляется напрасной тратой хорошего ассимиляционного материала; если не рассматривать его в связи с процессом опыления, то его присутствие, кажется, не имеет никакого смысла. В отличие от пыльцы, выделение нектара происходит независимо от генеративных органов цветка, даже если он обычно располагается внутри этих органов или около них.
Однако выделение нектара едва ли возникло в связи с опылением; имеются данные, что растения выделяли какое-то некта-роподобное вещество еще до того, как в процессе эволюции появилось опыление. Фактически и теперь большая часть нектара, представляющего разбавленный раствор сахара, выделяется экстрафлорально, т. е. независимо от самого цветка.
1 То, что они могут составлять основу меда (Maurizio, 1942), как это происходит и с жидкими выделениями тлей — медвяной росой,— может быть отмечено как курьез и как иллюстрация важной роли сахара, а не таксономического положения производителя. Описан мед Ephedra (Ordetz, 1952), основу которого составляет опылительная капля.
Если рассматривать существующую ныне основную функцию нектара как первичную и главную, то очень трудно логически принять существование экстрафлорального выделения нектара, так как его эффект, если он есть, должен состоять в отвлечении насекомых от цветка. Для его объяснения были предложены довольно сложные гипотезы, но ни одна из них не представляется достаточно убедительной, особенно если учесть очень усовершенствованные выделяющие нектар структуры, которые иногда наблюдаются, например, у Pithecellobium (Elias, 1972). Существование экстрафлоральных нектарников у растений с цветками, выделяющими огромное количество пыльцы (Cassia; Estes, Thorp, 1975), также свидетельствует о том, что нектар должен выполнять еще какую-то функцию, не связанную с опылением.
Логически более уместно предположить, что образование нектара наблюдалось также и у предков покрытосеменных независимо от опыления и до него. Дауне (Downes, 1974) утверждал, что наличие и использование выделяемого сахара (в растворах), в том числе и медвяной росы, могло свидетельствовать о преадаптации древних групп насекомых к посещению цветков, когда появился цветочный нектар.
Активные нектарники имеются также на развивающихся листьях папоротника (Pteris; F. Darwin, 1877), где их наличие никоим образом не может быть связано с функцией распространения спор. Персивал (Percival, 1965), проводя исследования в Уэльсе, пришел к заключению, что ранней весной для пчел весьма существенным оказывается нектар орляка. Существование такого способа образования нектара предполагает, что множество экстрафлоральных нектарников, обнаруженных у высших растений, в особенности на листьях и брактеях, могли произойти независимо от нектарников цветков (ср. также Schremmer, 1969). И в самом деле, именно последние считаются более продвинутым образованием.
Выделение ассимилятов молодыми развивающимися органами, по-видимому, представляет собой общее явление. Цветущие стебли и молодые плоды Cactaceae бывают сплошь покрыты «бусинками» сладких капель. Диффузное выделение нектара из мо.юдых листьев орхидных также хорошо известно. Шеффнер (Scheffner, 1979) описал у Cuscuta очень активные экстрафлоральные нектарники, объясняя их присутствие как способ избавиться от излишнего притока углеводов, неизбежного для любого паразита. Однако в природе выделение сахара таким путем наблюдается редко, так как он или немедленно удаляется насекомыми, или смывается дождем.
Для объяснения физиологического значения добровольной отдачи ассимилятов (выделение экстрафлорального нектара) были предложены различные гипотезы. Все они не более убедительны, чем экологическая гипотеза, о которой мы только что упоминали, но она по крайней мере дает возможность рассматривать нектарники как образование, более раннее, чем цветок, и возникшее независимо от него, а выделение цветочного нектара как использование и дальнейшее развитие уже существовавшей организации.
Легко доступный сахар экстрафлоральных нектарников отыскивается многими животными, питающимися сахаром. Особенно в тропиках этот нектар составляет весьма важную составную часть диеты многих насекомых (Zimmermann, 1932), например примитивных перепончатокрылых. Многие типичные посетители цветков также посещают экстрафлоральные нектарники (Knoll, 1930а), а полученные отрицательные результаты (например, Springensguth, 1935) можно объяснить либо тем, что растения изучались не в их естественной обстановке, либо тем, что авторы придерживались ошибочной исходной концепции относительно функции этих нектарников. В целом рассматриваемый независимый комплекс использования экстрафлорального нектара не имеет большого экологического значения для растения; скорее всего он носит паразитический характер, правда, без существенного вреда для растения. Однако эта интерпретация, которая сама по себе не совсем согласуется с эволюционными представлениями, становится еще менее правдоподобной, если принять во внимание тот факт, что муравьи, привлеченные экстрафлоральными нектарниками, образуют муравьиную гвардию, которая защищает растения от опустошения другими насекомыми (Bentley, 1976; Pickett, Clarke, 1979; Kaptur, 1979).
В литературе описан (Ford, Forde, 1976) синдром опыления, в основе которого лежит использование экстрафлоральных нектарников. Птицы, питающиеся нектаром, активно посещают нектарники в основании филлодиев, расположенных около соцветий Acacia pycnantha (и только там). Во время этих посещений птицы слегка касаются пыльников и рылец и, вероятно, при этом производят опыление. Выделение нектара происходит синхронно с цветением. Чем больше по размеру опылитель, тем больше может быть расстояние между источником нектара, с одной стороны, и расположением пыльников и рылец,—с другой, для того чтобы процесс опыления все еще был возможен. Использование экстрафлоральных нектарников в синдроме опыления, следовательно, предполагает, что опылитель в этом случае относительно велик, по крайней мере крупнее тех насекомых, которые используют цветочные нектарники. Это означает, что такие опылители должны потреблять большое количество энергии, что в свою очередь предполагает высокую продуктивность экстрафлоральных нектарников как одного из признаков, составляющих синдром опыления.
Однако даже если нектар и нектарники являются филогенетически более древними, чем опыление, и даже если выделение цветочного нектара и его экологическая функция представляют собой лишь использование уже существовавшего механизма, нет сомнения, что выделение нектара приобретает новый аспект в связи с возникновением потребности в цветочном аттрактанте подобного типа; следует, правда, отметить, что по частоте, вариабельности и продуктивности цветочные нектарники значительно превосходят экстрафлоральные. Существование экстрафлоральных, но брачных нектарников (т. е.
нектарников, находящихся вне цветка, но играющих определенную роль в посещении цветка животными) также легче понять, исходя из этой точки зрения. Особенно хорошо такие нектарники развиты в циатиях Euphorbiaceae, причем аттрактант, HI юляемый ими, представляет собой единственный аттрактант лих растений. У Poinsettia они столь велики и продуктивны, что используются даже птицами.
Можно отметить несколько случаев, являющихся исключениями. Так, у Malpighiaceae на наружной стороне чашечки часто встречаются полуэкстрафлоральные нектарники, вытянутые между длинными ноготками лепестков. Подобные же нектарники встречаются на листьях. Нектарники у Pedaliaceae, тропических Papilionaceae и ТШасеае представляют собой целые, но уменьшенные цветки, не несущие каких-либо остальных функций цветка (van der Pijl, 1951, 1954). Подобно всем экстрафлоральным нектарникам, последние охотно посещаются муравьями.
Нектарники (Bonnier, 1879; Dvorak, 1968; Vogel, 1977; Fahn, 1979) обычно образуются плотными клетками. Способы выделения нектара могут быть разными. Одни нектарники имеют гладкую поверхность с тонкостенным эпидермисом, через стенки которого нектар выделяется диффузно. У других стенки шероховатые, покрытые образованиями, по внешнему виду напоминающими сосочки, но механизм выделения тот же. В тканях, в которых стенки эпидермальных клеток утолщены, имеются участки, где стенки клеток более тонкие; именно через эти участки и происходит выделение нектара. Целлюлозные стенки, кроме того, могут дегенерировать или разрушиться совсем. Сходным образом выделение может происходить через кутикулу, или кутикула может отделиться от целлюлозных стенок, или разрушиться. Такие различия обнаруживаются у очень близких видов и поэтому имеют таксономическое значение (Daumann, 1935). У других растений нектар может выделяться через напоминающие устьица отверстия с более или менее неподвижными стенками. Некоторые экстрафлоральные нектарники совершенно необычны, например у Opuntia monacantha они образованы кончиками колючек. Следовательно, термин «нектарник» объединяет не какие-то родственные морфологические структуры, а структуры, несущие только определенную экологическую функцию.
С физиологической точки зрения происхождение нектарников также неодинаково. Первоначально, вероятно, нектар вырабатывался флоэмой и представлял собой измененный раствор, проходящий через ситовидные трубки (Agthe, 1951; Luttge, 1960; Frey-Wyssling, Hausermann, 1960). Поэтому нектарники часто расположены на флоэмных тяжах или около них.
Некоторые напоминающие нектарники органы в цветках, выделяющих большое количество пыльцы (Vitis), на самом деле являются органами, продуцирующими пахучие вещества. Vitis — функционально двудомное растение; пыльца так называемых гермафродитных цветков стерильна и служит лишь аттрактантом (Brantjes, 1978).
В других не типичных случаях нектар, по-видимому, выделяется в результате дегенерации определенных клеток или клеточных комплексов. У Агасеае, где нектароподобное вещество выделяется сосочками рыльца (Knoll, 1922; Daumann, 1930b), подвергаются дегенерации только эти клетки. В экстрафлоральных нектарниках Opuntia monacantha, о которой мы уже упоминали (Daumann, 1930а), дегенерирует весь клеточный комплекс кончика колючки.
Вопрос о том, можно ли описанные выше вещества или эксудаты рыльца, описанные Бейкером и др. (Baker et al., 1973), называть нектаром, даже если они частично или полностью выполняют ту же функцию, является спорным.
Один из выводов, который вытекает из гипотезы, предполагающей существование нектарников до возникновения комплекса признаков, входящих в тот или иной синдром опыления, и независимо от них, состоит в следующем: наличие более или менее рудиментарных нектарников в цветках, выделяющих большое количество пыльцы, или в анемофильных цветках нельзя считать прямым доказательством происхождения таких цветков от цветков, образующих в качестве аттрактанта нектар, как принималось без достаточных на то оснований более ранними исследователями.
В большинстве случаев нектар остается в нектарнике до тех пор, пока он не будет кем-то использован, но известно много примеров существования вторичных нектарных вместилищ, обычно в виде длинных шпорцев, в которые стекает нектар (Linaria; Viola). В некоторых случаях образования, описанные как нектарники, на самом деле могут быть такими вторичными вместилищами. Специализированные опылители, по-видимому, предпочитают узкие нектарники, вероятно, потому, что в данном случае снижается конкуренция.
Нектарники имеют очень характерную поверхность, обычно темную, желтовато-зеленую и блестящую. У некоторых цветков есть органы, по внешнему виду напоминающие нектарники, но не образующие нектар. Функция этих заметных (настоящие нектарники обычно хорошо укрыты) псевдонектарников до сих пор остается неясной. Если наличие псевдонектарников в цветках Ophrys считать одним из признаков, присущих половому синдрому, то даже самыми тщательными экспериментами не удалось бы показать, что к этому синдрому имеют отношение удивительные псевдонектарники Parnassia; эти противоречия отчасти могут быть обусловлены тем, что эксперименты выполнялись с насекомыми, у которых были выработаны условные рефлексы1. Однако имеются экспериментальные данные (Daumann, 1960), позволяющие считать, что псевдонектарники привлекают по крайней мере двукрылых, и что они составляют значительную часть аппарата аттрактации некоторых цветков (Kugler, 1955а).
Выделение нектара в большой степени зависит от физиологического состояния растения (Huber, 1956). Но даже у здоровых растений, получающих нормальное питание, выделение нектара подчинено более или менее выраженному автономному ритму, который соответствует периодичности процесса опыления. Так, многие цветки, опыляемые ночью, оказываются совершенно сухими в течение всего дня; у других растений нектар обильно выделяется утром, а днем — нет, и с полудня цветки сухие. У некоторых цветков выделение нектара начинается только днем. Обычно нектар лучше выделяется в сухую (но не слишком сухую) теплую погоду.
У некоторых растений выделение нектара происходит уже после цветения (Sernander, 1906; Daumann, 1932) и является признаком, присущим, возможно, синдрому распространения семян. У Myrmecodia такой нектар входит в состав пищи для муравьев, обитающих на растении. Если выделение нектара примитивными экстрафлоральными нектарниками, о которых мы говорили выше, прежде всего связано с молодыми и развивающимися органами, то постфлоральное выделение нектара, будучи связанным со стареющими органами, вероятно, представляет собой совершенно иное явление.
Концентрация сахара в нектаре обычно варьирует от 25 до 75% (Percival, 1961; Gottsberger, 1973). Относительное содержание глюкозы, фруктозы и сахарозы (другие сахара относятся к второстепенным) меняется, но эти качественные изменения, по-видимому, не связаны с различными классами опылителей. Вместе с тем концентрация и количество нектара весьма существенны в энергетическом бюджете опылителей. Об этом много писали. Однако такой показатель, как концентрация, не всегда удобно использовать в исследованиях по экологии опыления. Концентрация свежего нектара в только что открытых цветках может иногда свидетельствовать о физиологических аспектах выделения нектара, но она во многих случаях чрезвычайно сильно меняется с изменением метеорологических условий. В очень сухую погоду нектар может кристаллизоваться на нектарниках, если последние достаточно открыты, но если нектарники ничем не защищены, то нектар может также смываться дождем. Основные защитные меры — те же, что и при защите пыльцы: закрывающиеся в плохую погоду цветки, закрытые или поникающие цветки, узкие трубки, по которым не может проникнуть вода, покров из волосков, задерживающий воду и т. д.
Низкая концентрация сахара в нектаре означает меньшее количество пихци (энергии), но, с другой стороны, насекомым-опылителям нужна также и вода. Повышенная вязкость при высоких концентрациях нектара может неблагоприятно сказаться на некоторых аспектах взаимоотношений опылителей и растений. Составленный Бейкером перечень концентраций сахара в экстрафлоральном нектаре некоторых ямайских растений (1975, данные из работы Persival) свидетельствует о постоянстве средних значений для различных групп опыляемых растений — 20 — 25% и большом разбросе величин внутри той или иной группы — 5 — 50 %.
Хеморецепторы насекомых-опылителей очень чувствительны к сахару, и обычно пороговая величина чувствительности составляет менее 10%. По мнению Фри (Free, 1965), более концентрированный нектар имеет селективное преимущество в том случае, если опылителей очень мало. В процессе превращения нектара в мед концентрация сахара возрастает, сахароза инвертирует и прибавляется немного других веществ, например муравьиной кислоты. В меде попадаются и пыльцевые зерна (Zander и другие книги), причем частично они попадают туда случайно во время сбора нектара, а частично — как примесь из хранилищ пыльцы.
Нектар — это не чистый раствор углеводов. Бейкер и Бейкер (Baker, Baker, 1973, 1975) показали, что в большинстве исследованных ими нектаров кроме веществ, которые могут быть внесены попадающими пыльцевыми зернами, содержатся в различных количествах аминокислоты и липиды (белок же содержится в ничтожно малых количествах). Полагают, что не все группы опылителей используют нектар как основной источник азота; некоторые могут получать его из других доступных источников (пчелы, мухи, птицы). По-видимому, только для бабочек азот нектара чрезвычайно важен. Потребности бабочек в азоте еще не достаточно хорошо изучены, но Бейкер и Бейкер (Baker, Baker, 1973) предполагают, что в расчете на азот 12 — 25 посещений цветков оказывается достаточно насекомому, чтобы покрыть суточную потребность в азоте. Нектар сапромиофильных цветков значительно богаче аминокислотами. Пока не ясно, какую роль в комплексах признаков, относящихся к различным синдромам опыления, играет количество и состав аминокислот нектара. Бейкер (Baker, 1977) дал общий обзор всех входящих в нектар веществ, кроме Сахаров. Экологическая функция предполагаемых задерживающих веществ: алкалоидов, фенолов и т. д., остается загадочной. Если, по мнению исследователей, состав цветочного нектара приспособлен к нуждам опылителей, то состав экстрафлорального нектара, особенно у низших растений, значительно проще (Baker, Baker, 1975).
Описано несколько курьезных случаев, когда нектар (и пыльца) оказываются ядовитыми для опылителей. Часть этих случаев—следствие их неправильного истолкования; например, очень часто опылителей убивают насекомые-хищники, поджидающие добычу в цветках или даже около экстрафлоральных нектарников (Knoll, 1930а); иногда нектарники оказываются ядовитыми для «иллегитимных» опылителей, например для пчел, посещающих цветки, опыляемые птицами. Другие случаи объяснить гораздо труднее (Maurizio, 1950а). Одной из причин этого явления может служить наличие редких Сахаров (Geisler, Steche, 1962). Два из них — манноза и лактоза, ферменты для расщепления которых, очевидно, отсутствуют (излишни?) у высших перепончатокрылых (Sols, et al., 1960). Демьянович (De-mianowicz, 1964) описал случай, когда в опытных условиях медоносные пчелы отказывались собирать нектар с Nicotiana rustica, если им в то же время предлагали сахарный сироп. Когда сироп кончался, пчелы все же не посещали Nicotiana, несмотря на обильный нектар и благоприятные внешние условия. Вопрос о том, полезен или вреден окажется мед для человека, совершенно излишен для опылителей. Этот эффект, по-видимому, обусловлен токсинами (Carey et al., 1959; Maurizio, 1975; Pryce-Jones, 1943). По данным Лича (Leach, 1972), токсином нектара Rhododendron служит ацетиландромедол.
Нектар обладает столь сильными аттрактивными свойствами, и насекомые так усердно разыскивают его, что посещают случайные цветки, не имеющие нектара, если они располагаются рядом с нектароносными цветками. Таким путем можно обеспечить опыление разновидностей растений, не имеющих нектара, посадив их между нектароносными растениями: насекомые в поисках нектара посетят и эти растения (Bohn, Davis, 1964).
Из всех аттрактантов нектар, по-видимому, наиболее привлекателен для всех групп животных, как позвоночных, так и беспозвоночных, поэтому любой доступный источник нектара используется любым животным, которое может его извлечь. Таким образом, всегда имеется опасность кражи нектара, особенно мелкими насекомыми, которые способны извлекать нектар, не касаясь пыльников и рыльца; тем самым они лишают цветок его аттрактанта, не производя при этом никакой полезной работы. Особенно часто воруют нектар муравьи, гладкие твердые тела которых, конечно, не очень приспособлены для переноса пыльцы. Помимо крупных насекомых, которые весьма точно приспособлены к опылению того или иного цветка, цветок могут посещать и более мелкие опылители, принимающие случайное участие в опылении, причем делают это они довольно «грязно» вследствие своей многочисленности и продолжительной активности в цветке (ср. активность Taeniothrips ericae в цветках Calluna).
Особый вид воровства нектара осуществляется насекомыми, у которых хоботки настолько тонки, что достигают нектара, не касаясь пыльников и рыльца, и настолько длинны, что остальная часть животного остается вне цветка, например когда цветок, опыляемый обычно пчелами, посещается бабочками (Schrenimer, 1953).
Если насекомое достаточно мало, то оно будет сохранять «чистыми» пыльники и рыльца, поэтому его активность будет постоянно носить характер воровства в любом цветке с нек-тарной аттрактацией. Вместе с тем крупные насекомые в примитивных открытых цветках будут производить довольно грязное опыление; следовательно, воровство в таких цветках — явление крайне редкое. Интересно, что воровство оказывается возможным только в сложных цветках, структура которых как раз и направлена на предотвращение его. Посещения насекомых, определяемые как воровство, заключаются в том, чтобы перехитрить именно эти структуры.
В экологии опыления различают простое воровство и разрушение, производимое ворами, которые не могут забраться в цветок и украсть нектар таким образом, но могут прокусить или пробуравить дырку в околоцветнике и достать нектар снаружи. Именно так поступают некоторые шмели с мощными челюстями, оставляя очень характерные продолговатые отверстия на трубке венчика. Как только будет проделан такой вход, и другие насекомые начинают его использовать, проделывая тот же самый путь (Schremmer, 1955), даже чешуекрылые и птицы (Porsch, 1924). Птицы могут пользоваться клювами для того, чтобы проделать дырку. Все это приводит к нарушению баланса в системе опыления, и можно предположить, что такие цветки останутся неопыленными. То что это не всегда так, показано, например, для Melampyrum (Meidell, 1945): насекомые получают нектар через отверстия в трубке венчика, однако, чтобы получить пыльцу, этим же самым насекомым приходится выполнять «обычные» действия, которые приводят к опылению. Подобный же случай был описан Масиором (Macior, 1966): матки Bombus affinis просверливают шпорцы Aquilegia и воруют нектар через эти отверстия, но пыльцу они собирают «правильно». Если матки выполняют обе эти процедуры, то рабочие пчелы обычно только одну. Показано также (Hurd, Linsley, 1963), что одиночная пчела (матка) прокусывает дырку в почках Proboscidea arenaria и проникает в нераскрытый цветок для сбора пыльцы. Нектар же в этом случае собирается «обычным» путем из полностью открытых цветков. При этом опыление все же производится. Самцы собирают только нектар, но, возможно, происходит и аттракта-ция «места совокупления».
Один из исследователей (которого мы не называем) пришел к выводу, что воровство нектара не приносит вреда растению: незначительное количество нектара остается в цветке (Trifolium pratense), и легитимный опылитель будет «работать» интенсивнее, чтобы достать его; следовательно, опыление гарантировано еще надежнее. Может быть, это и так, но, если цветок проколот, следующие посетители будут стремиться войти в цветок тем же путем, и никакого опыления не произойдет. Кроме того, эти последние наблюдения были сделаны в культивируемом сообществе, где экологическое равновесие уже нарушено. Мы не уверены, что подобные эффекты будут проявляться и в ненарушенном биоценозе.
Некоторые насекомые являются «законченными» нектарными ворами и, по-видимому, окончательно утратили инстинкт к «нормальному» посещению цветка, например пресловутый Bombus mastrucatus, который, как известно, прокусывает дырку в венчике, хотя он мог бы легко вползти в венчик и добраться до нектара обычным путем. В тропиках виды Xylocopa являются типичными нектарными ворами; сравните также кражу нектара у Kallstroemia grandiflora.
В только что раскрытом цветке нектар сам по себе является очень мощным аттрактантом и может заменять в этом случае другие зрительные аттрактанты. Цветки, выделяющие много нектара, часто имеют менее яркие венчики, чем их родственники с меньшим количеством нектара (ср. крупные широко открытые цветки Rubus fruticosi и мелкие полузакрытые щетковидные цветки R. idaeus). Такие сравнения можно делать только в том случае, если проводить их между таксонами, обитающими рядом друг с другом и конкурирующими за одного и того же опылителя.
8.3. ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - МАСЛА
В 1969 г. Фогель (ср. Vogel, 1974) объявил об открытии ранее не известного или неправильно понимаемого основного аттрактанта, а именно жирного масла. У различных видов
Scrophulariaceae, Iridaceae, Orchidaceae, Malpighiaceae и Krame-riaceae имеются органы, секретирующие масло — элайофоры, — которые находятся либо в трихомах, либо в особых клетках эпителия. В различных таксонах элайофоры образуются различными органами цветка. Некоторые роды, например Calceolaria, по-видимому, специализируются именно на этом типе аттрактантов (свободная жирная кислота у Krameria; Simpson, 1977).
Масло собирают (одиночные) пчелы семейства Anthophoridae (подсемейство Anthophorinae). Женские особи собирают масло на свои конечности с помощью сложной системы всасывающих щеточек и острых краев для выжимания масла из подушечек. В различных родах эти системы также различны.
Насекомые приносят масло в гнезда и смешивают его с пыльцой. Часть этой смеси (ранее ошибочно ее принимали за смесь нектара и пыльцы) помещается в особую ячейку для выведения потомства, и сверху помещается яйцо. По-видимому, женские особи сами не используют масло, но некоторые мужские особи могут им питаться (Vogel, 1974). Основная пища для обоих полов — нектар. Масло собирается не с тех растений, с которых собираются нектар и пыльца.
Так как пыльца содержит заметные количества жира, личинка пчелы должна иметь ферменты, расщепляющие жир. Следовательно, переход на эту диету, очень богатую липидами, не предполагает какого-либо большого изменения в ее метаболической системе. И неудивительна, что насекомые используют богатые энергией липиды вместо более бедных растворов углеводов, особенно для личинок, для которых более трудная и медленная ассимиляция жиров не играет решающей роли. Поскольку пыльца выполняла определенную функцию для растения до того, как она стала аттрактантом, и кроме того поскольку имеются указания на то, что нектар существовал раньше, развитие жира как аттрактанта понять трудно, да и существование его в растительном мире весьма ограниченно. При этом у растений и животных должна иметь место очень тесная коэволюция. Этот синдром едва ли имеет что-нибудь, чтобы справиться с диффузной пленкой из масла, вызывающей скольжение, или с терпеноидами, даже если последние также связаны с синдромом опыления (с. 124). Удивительно также, когда масло оказывается на внешней стороне пыльцевых зерен, даже если оно имеется в очень больших количествах и, как полагают, имеет питательную ценность.
До сих пор пчелы, собирающие масло, наблюдались главным образом в Южной Америке: представители семейства Malpighiaceae в Старом Свете имеют нектар, а в Новом Свете — элайофоры. Некоторые более старые наблюдения за необычными посещениями цветков различными насекомыми теперь могут быть, вероятно, истолкованы иначе, а именно как посещения, имеющие своей целью сбор масла. Остается выяснить, насколько широко распространен этот синдром вне Южной Америки. Известно (или предполагается) несколько примеров из Африки, а в голарктической области к их числу можно отнести виды Lysimachia (Vogel, 1976).
8.4. ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДРУГИЕ ВЕЩЕСТВА
Животные собирают любой материал, который они могут использовать, где бы они не нашли его. Таким образом, любые другие вещества, а не только нектар, если они имеются в цветке, привлекают опылителей. Некоторые из этих веществ являются неспецифическими и могут собираться в различных местах, например различные виды материалов для гнезда, для которого воск, как известно, собирается с губы орхидных рода Ornithidium (Porsch, 1905). Многие из этих наблюдений очень отрывочны и могут быть неправильно поняты, но есть по крайней мере два синдрома, которые заслуживают некоторого обсуждения.
Аромат. Большинство ^агтахов действует как определенные сигналы и принадлежит к вторичным аттрактантам, однако Фогель (Vogel, 1966) описал шв'ёршШй^Шутб функцию запаха, которую можно назвать синдромом аромата, чтобы отличить его от обычной функции запахов: самцы эвглоссин собирают вещества, обладающие запахом, в особые органы, располагающиеся на задних ногах. Вещества в форме масляных капель захватываются волосками передних конечностей и с помощью особого механизма на средних ногах переносятся в собирающий орган — ненормально увеличенную голень задних ног, внутренняя часть которой заполнена структурой, подобной ватной пробке (разветвленные волоски), которая в свою очередь соединяется с наружной частью при помощи особых каналов. Насекомые обычно собирают пахучие вещества с различных цветков (политропизм); при этом самцы как бы пьянеют. Передача веществ из передних конечностей в задние может происходить только в воздухе, поэтому насекомое совершает короткие полеты, часто возвращаясь несколько раз к одному и тому же цветку. Такое поведение насекомых было впервые отмечено (Dodson, Frymire, 1961а) около цветков Catasetum, но позже было обнаружено также и в ряде других родов орхидных, Araceae (Spathiphyllum, Anthuriwn) и у Gloxinia speciosa.
После наполнения своих ароматных резервуаров самцы принимают особое положение и, по-видимому, начинают выделять запах, что, наиболее вероятно, составляет часть полового синдрома; однако подробности этого процесса неизвестны.
Значение этого наблюдения пока еще не получило соответствующей оценки. Имеются более ранние наблюдения, показывающие, что самцы пчел посещают различные виды орхидных, процарапывая бороздки в цветках и становясь при этом более или менее «одурманенными». Это «наркотическое» действие отмечалось до сих пор только в отношении самцов, и поэтому было высказано предположение, что они получают какое-то удовлетворение от этого. После полученных Фогелем наблюдений по сбору ароматных веществ необходимо более детально исследовать все эти необычные посещения самцов, чтобы убедиться в том, что при этом включаются два различных принципа — привлечение женских особей и самоудовлетворение (с. 134).
Этот синдром является весьма существенным для мобилизации группы обычно неактивных опылителей — самцов у перепончатокрылых. У них слабее, чем у самок, развит пищевой инстинкт (их можно сравнить с бабочками), но вместо этого инстинкта они используют другие. Один из признаков этого синдрома — большая продолжительность жизни самцов, составляющая полгода или около того, что чрезвычайно редко для перепончатокрылых. Уильяме и Додсон (Williams, Dodson, 1972) связывают зависимость от запаха самцов пчел с выполняемыми некоторыми из них очень длительными полетами, так называемыми последовательными посещениями. Понять причины столь длительных полетов легче, если предположить, что цель их — не сбор пищи для получения энергии, а совсем иная.
Пищевые тельца и ткани. В комплексе признаков, составляющих синдром выведения потомства, сбор пищевых телец играет определенную роль для выкармливания потомства опылителей. Значительно реже такие тельца служат для аттрактации самого опылителя, хотя эта функция приписывается им чаще. Многие подобные данные весьма неопределенны и, по-видимому, предлагаются лишь потому, что других объяснений пока нет, как, например, в случае с необычным аттрактантом Orchis (ср. Daumann, 1971).
Функция многих других тканей, описанных как пищевые тельца, остается также весьма загадочной. Правда, в некоторых случаях имеются вполне убедительные данные, свидетельствующие об их функции. Это относится, например, к тканям, расположенным на плодолистиках Victoria amazonica (Knoch, 1899) или на стаминодиях Calycanthus occidentalis (Grant, 1950). Подобные питающие органы известны и в других примитивных семействах, но отрывочные данные по пищевым тельцам и тканям имеются также и для более высокоорганизованных таксонов, даже для орхидных. Большая часть пищевых телец, по-видимому, «предназначена» для жевания; следовательно, их легче всего могут использовать жуки и другие примитивные представители других классов. Если данная Делеворьязом интерпретация стробила Cycadeoidea правильна (Delevoryas, 1968), то можно говорить о пищевых тельцах даже в этой группе растений (ср. наблюдения Крепета о небольшом числе следов просверленных дырок в цветках). В современных цветках они наблюдаются у Prosopanche (Bruch, 1932). При этом автогамия, предполагаемая Крепетом (Crepet, 1972), не является обязательной: например, у Ficus дихогамия обеспечивает ксеногамию. Если такой синдром опыления есть, то он представляет собой замечательный случай коэволюции цветок —опылитель на очень ранней филогенетической стадии; хотя у нас нет оснований считать, что Cycadeoidea были предками современных покрытосеменных, этот синдром вносит также некоторую ясность в вопрос о происхождении опыления и цветков покрытосеменных.
Развитие пищевых тканей зависит от общего состояния растения. Растения, растущие в условиях теплиц и страдающие от недостатка тех или иных питательных веществ, теряют способность развивать ткани, которые имеются у здоровых растений, произрастающих в естественных условиях. Это объясняет некоторые противоречивые данные в литературе. Так, во всяком случае у орхидных, многие «приманки» не поедаются, хотя они содержат много «пищи». Однако эти вещества, по-видимому, представляют собой продукты метаболизма, служащие для образования запахов (van der Pijl, Dodson, 1966).
Считают, что в цветках-ловушках некоторых Агасеае насекомые во время своего плена поедают пищевые ткани. Эта пища помогает выжить насекомому, но едва ли ее можно определить как аттрактант. Особый случай представляют собой цветки Amorphophallus variabilis (van der Pijl, 1937), которые, по-видимому, не являются ловушкой в физическом смысле этого слова; опылители-жуки проникают в цветок, соблазняемые сильным аттрактантом — съедобным веществом, находящимся на дне обертки (чехла), и остаются в цветке в течение нескольких дней, до тех пор пока не съедят все это вещество или пока оно не потеряет свою аттрактивную способность. Пыльники успевают раскрыться до того, как жуки покинут цветок, так что насекомые оказываются полностью покрыты пыльцой.
Следует отметить еще некоторые более или менее необычные источники пищи, представляемые цветками. Жидкость, выделяемая волосками рыльца Arum nigrum, поглощается насекомыми, пойманными в цветок (Knoll, 1926). Состав этой жидкости неизвестен.
У Eria и некоторых родственных орхидных описаны (Beck von Managetta, 1914) клетки, напоминающие пыльцу и располагающиеся на нижней губе. Автор решил, что эта имитация пыльцы, которая служит пищей для насекомых, питающихся пыльцой; пыльца орхидных обычно не поедается. В природных условиях этот факт не был проверен, но Додсон и Фраймайр (Dodson, Frymire, 1961) сообщили о сходном явлении у Maxi-llaria; данные были получены этими авторами при исследовании содержимого кишок самок эвглоссин. Дафни ^ Иври (Daf-ni, Ivri, 1979) сообщили о наличии таких клеток на губе Cephalanthera Jongifolia, произрастающего в Израиле. Пищевые тельца обнаружили также в цветках, опыляемых позвоночными. Для того чтобы быть до конца последовательными, здесь следует упомянуть о тех случаях, когда основным аттрактантом являются семязачатки Ficus, Yucca, Trollius.

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца