skip to content

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

В литературе часто встречается понятие Obdachblume — „цветок-убежище" К этому понятию очень часто прибегают, когда не находят каких-либо других причин для объяснения того или иного явления. Несомненно, что шмели часто остаются на ночь и ищут убежища в цветках (самцы это делают постоянно), однако очень сомнительно, чтобы это играло какую-либо существенную роль для процесса опыления, даже если и наблюдаются определенные преимущества (Peponapis в семействе Cucurbitaceae). Фогель сообщал нам, что он находил насекомых, прятавшихся в цветках Serapias, но ван дер Пэйлу никогда не удавалось находить насекомых в цветках этого рода в дневное время. Горовиц (Horovitz, 1976) утверждает, что у Anemone coronaria «наиболее существенными векторами пыльцы служат те насекомые, которые используют цветки в качестве убежища и двигаются беспорядочно от цветков в мужской стадии... к цветкам в женской стадии... в меньшей степени пчелы, такие, как самцы Eucera sp. и ряд других — от питающихся пыльцой жуков до хищных представителей семейства Anthocoridae». Температурные условия внутри цветка и их возможное значение обсуждаются на с. 151.
Достаточно убедительный пример использования цветка как убежища при изменении температуры — это использование цветка Calluna vulgaris. Очевидно, что цветки Calluna приспособлены к посещению крупными насекомыми, и пчелы охотно его посещают, но эти визиты могут быть излишними из-за активности Taeniothrips ericae (Hagerup, 1950а; Haslerud, 1974), которые проводят большую часть своей жизни внутри цветка.
Животные, которые не очень активно оберегают свое потомство, откладывают яйца там, где есть пища, например в цветке. И если Calluna представляет собой сочетание как убежища, так и места для выведения потомства, то Trollius europaeus служит примером последнего. Опыление в этом случае еще весьма «грязное». Более тонкий процесс, представляющий продолжение этого пути развития, обнаружен Райли у Yucca и юкковой тегитикулы. Позднее это явление тщательно исследовалось другими авторами (Baker, 1961b; Powell, Mackie, 1966). Иногда утверждают, что те адаптации, которые встречаются в экологии опыления, не являются взаимными; растения якобы приспосабливаются к (статическим) животным так же, как они приспосабливаются к ветру или воде как опыляющим агентам. Нет лучшего опровержения этому, чем пример Tegiticula («РгопиЪа»), этологию и морфологию которой можно понять только в том случае, если рассматривать их как часть общего синдрома опыления («межвидовой симбиоз»; Алпатов).
Другими примерами совершенной взаимной адаптации между цветком и насекомыми, ищущими место для выведения потомства, служат известные случаи Ficus spp., характеризующиеся очень сложной сменой поколений как у растения, так и у опылителя. Более простое отношение описано Брухом (Bruch, 1932) для Prosopanche burmeisteri (Hydnoraceae). В толстых мясистых цветках этого покрытосеменного паразитического растения обычно выводятся личинки опыляющих их жуков; эти личинки питаются только наружными частями цветков и поэтому не мешают дальнейшему развитию растения. Интересно в этом отношении близкое сходство между цветками Prosopanche и стробилами Cycadeoidea, причем последний опыляется таким же путем, что было показано Крепетом (Crepet, 1972).
Ни в какой другой области экологии опыления равновесие не является столь неустойчивым, как в синдроме места для выведения потомства, а именно равновесие между взаимной пользой и деструктивным поведением по отношению к опылителю или цветку. Первый может съесть семена, а второй — индуцировать «ложную кладку яиц».
Паразитическая роль некоторых видов ночных бабочек (Di-anthoecia, Hadena), опыляющих определенные виды Caryophyl-laceae, а также Lycaena spp. в других семействах, известна уже давно (Kerner, 1898). При этом наблюдается в основном деструктивный эффект — личинки поедают развивающиеся семязачатки. Однако деструкция не всегда носит общий характер: некоторые коробочки остаются нетронутыми (либо потому, что в них не были отложены яйца, либо потому, что яйца погибли), и в них развиваются семена. В этом случае опыление необходимо и для насекомого, иначе не было бы пищи для развивающихся внутри гинецея личинок. По данным Стиртона (Stirton, 1976), другой представитель Hadeniae паразитирует на семенах, но в то же самое время является единственным опылителем некоторых Liliaceae в Южной Африке.
Во взаимоотношениях между Hadena bicruris и Melandrium album, как показал Брантез (Brantjes, 1976), весьма существенны следующие факторы:
1) самки должны питаться перед каждой кладкой яиц;
2) и самки, и самцы питаются как на тычиночных, так и на пестичных цветках;
3) яйца откладываются (в естественных условиях) только на пестичных цветках.
Если каждый цветок дает некий объем нектара (или другой пищи), равный v, а ночной бабочке перед откладыванием яиц необходимо получить V нектара, то она должна посетить V/.v цветков. Если считать, что самцы делают то же самое, то число посещений увеличивается вдвое, однако только половина насекомых вернется к женскому цветку. Если в каждый период яйцекладки будет отложено е яиц и каждая личинка уничтожит с пестиков из общего числа С, приходящегося на 1 цветок, то мы получим:
V > СV < с
При равенстве этого выражения требования насекомого удовлетворены полностью, но растение не получает ничего. Если левая часть неравенства меньше правой, то насекомое будет ощущать недостаток в пище, и некоторые личинки погибнут от голода; только в том случае, если левая часть неравенства будет больше правой, станет возможным опыление растения. В случае Yucca v, V е и С равны единице, и «излишек для опыления» получается вследствие того, что с меньше единицы (личинки не съедают весь пестик). У Trollius {Сlc) > 1 и опять наблюдается эффект опыления. У Melandrium album результат опыления, по-видимому, очень незначителен и, возможно, опыление и завязывание семян обусловлено активностью других насекомых. В данном случае стратегия опыления в сообществе как едином целом противопоставляется стратегиям отдельных особей. Эту проблему, которая постоянно возникает как одна из основных на последних дискуссиях, мы обсудим ниже (с. 257 — 258). В этой связи отношения Hadena — Melandrium можно рассматривать как тип паразитического поведения, которое становится таковым в силу определенных обстоятельств и поэтому не может существовать без давления извне; должен существовать какой-то альтернативный процесс, в противном случае взаимоотношения прекратятся. Могут ли такие взаимоотношения развиваться дальше вплоть до достижения коадаптации, подобной коадаптации у Yucca, не ясно, и мы этого касаться не будем.
Трудно не рассматривать подобные синдромы опыления как стадии в экологической эволюции, которая могла иметь место и в различных группах насекомых и во многих группах растений, и которая шла от более или менее случайных, более или менее дистропных отношений к совершенному циклическому симбиозу, когда цветок и опылитель следуют в своем развитии друг за другом и обоюдно взаимозависимы.
Готтсбергер (Gottsberger, 1970) обнаружил, что жуки-опылители (долгоносики), выводящие свое потомство в цветках Annona-сеае, делают это несколькими способами: одни личинки превращаются в куколку внутри цветоножки, другие живут в опадающих очень толстых лепестках. Однако поскольку цветки представляют собой необычный субстрат для этих личинок, отношения не носят характера собственно симбиоза, хотя они прекрасно служат целям растения.
Описано (Silberbauer-Gottsberger, 1973; Essig, 1971, 1973) опыление, которое производят во время кормления и размножения дистропные жуки в еще закрытых обертках различных родов пальм. Аналогичное наблюдение было сделано и относительно масличной пальмы (Heusser, 1912). У Salacca обнаружена двойная система привлечения: пчел (Trigona) привлекает (ночью) нектар, и в то же самое время жуки, откладывающие яйца, посещают соцветия (Mogea, 1978).
Подобный тип аттрактации (места для выведения потомства) не зависит от организации цветка покрытосеменных, как это наблюдается в идентичном случае для стробилов саговниковых (Wester, 1910). По данным Готтсбергера (Gottsberger, 1970), виды, выводящие потомство в стробилах Za-mia, обнаруживались во взрослом состоянии внутри цветков Annonaceae. Специфичность аттрактации, типичная для обычного синдрома опыления, по-видимому, не развивается.
Не очень близкие взаимоотношения наблюдаются между мельчайшими двукрылыми {Forcipomya sp.) и растением какао. Насекомое выводит свое потомство в разлагающихся бобах, и это наводит на мысль о том, что слишком безжалостная чистка плантаций может помешать получить семена в следующем году (Dessart, 1961). Однако Африка, где это описано, не является родиной Theobroma, и, возможно, в Америке эти взаимоотношения совсем иные. Сходная ситуация была описана Уин дером и Сил вой (Winder, Silva, 1972 a, b), причем в этом случае местом выведения потомства служили представители семейства бромелиевых.
Сходная ситуация описана Шнейдером и Муром (Schneider, Moore, 1977) для жуков Donatio, piscatrix и Nymphaeaceae, которым присущ синдром опыления, характерный для всего семейства (стр. 282). Копуляция обычно происходит внутри или около цветков (аттрактация — свидание), яйца откладываются под листьями, личинки проникают внутрь и кормятся около растущей зоны корневища. Будучи деструктивным, это поведение предполагает существование равновесия между растением и опылителем-хищником (ср. с. 169—171, 282).
Особым случаем аттрактации, относящейся к синдрому убежище — место выведения потомства, является использование цветков хищниками, скрывающимися в них. Горовиц и др. (Horowitz et al. 1975) описали случай потенциального опыления Anemone coronaria хищными клопами в Израиле. Этот синдром характерен также для арктических областей (Kevan, 1972).
При обманной аттрактации (в редких случаях) процесс может зайти так далеко, что насекомое откладывает яйца в цветке, но они, как правило, не имеют возможности развиваться, хотя в некоторых цветках они все же развиваются, образуя новое поколение опылителей. Так обеспечивается пополнение опылителей. То же самое наблюдается у Artocarpus heterophyllus, относящегося к другому анемофильному роду (van der Pijl, 1953), близкому к Ficus. Борг (Borg, 1977) обнаружил личинок внутри тычиночных соцветий других Могасеае: Cecropia, Trilapsium, что делает переход более правдоподобным. Положение Dorstenia в этом ряду не ясно. Сходные примеры имеются в других семействах: Alocasia pubera (van der Pijl, 1933), Rafflesia и Philodendron, опыляемый жуками (Hubbard, 1895). В цветки Colocasia откладывают яйца мухи (Cleghorn, 1913), а в Dieffenbacha — жуки (Madison, 1979). В большинстве случаев эти синдромы можно рассматривать как синдромы, развившиеся из более простого сапромиофильного синдрома. На с. 178 описан особый случай мицетофильных комаров.
В этой связи мы снова обращаемся к наблюдению Рэтрея (Rattray, 1913) над жуками, поедающими пыльцу из мужских шишек Encephalartos и откладьгеающих яйца в женских. Очевидно, два типа шишек воздействуют на различные инстинкты насекомого — единственный известный до сих пор случай. Однако что же привлекает насекомых, откладывающих яйца в мужские цветки других двудомных растений? Для человека мужские шишки Encephalartos имеют запах, а женские — нет.
В первых изданиях этой книги мы упоминали цветки орхидеи Oberonia twaithessii, по внешнему виду напоминающие тлей, и предположили, что они могут привлекать муравьев. Так как это было только предположение, а дополнительных
данных по этому вопросу не поступало, мы решили опустить ссылку. Однако в 1977 г. Иври и Дафни показали, что Epi-pactis consimilis помимо нектарной аттрактации и аттрактации места совокупления привлекает также женские особи мух-журчалок, личинки которых питаются растительными тлями. Самки откладывают яйца на растение; это, как полагают авторы, возможно потому, что цветки по своей окраске, размеру (и запаху) имитируют тлей. На наш взгляд, цветки Oberonia еще больше напоминают тлей.

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца