skip to content

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

Долгое время роль жуков в опылении считалась незначительной, а цветки, опыляемые жуками, малоизвестны, даже несмотря на то, что еще в 1916 г. Дилс (Diels) обнаружил кантарофилию и отметил ее важное значение (Grinfeld, Issi, 1958; Meeuse, 1959). Причина этого состоит в том, что общий синдром, характерный для опыления жуками, не имеет четко выраженных свойств; из-за отсутствия специализации цветки, опыляемые жуками, часто незаметны, и посещения жуками этих цветков рассматривались как случайные и далеко не всегда обязательные. Другая важная причина состоит в том, что типичные цветки, опыляемые жуками, редки в европейской нетропической флоре, а преобладающие концепции в экологии опыления долгое время полностью зависели от европейских традиций. Опыляемые жуками цветки так же характерны для тропических зон, как цветки, опыляемые пчелами,—для (полуаридных) умеренных районов.
Жуки (Coleoptera) представляют собой одну из наиболее древних групп насекомых. Они были многочисленны уже в верхней юре или нижнем меловом периоде, т. е. когда высшие растения только появились. Высших перепончатокрылых и чешуекрылых, наиболее важных опылителей в наши дни, тогда еще не было или они были очень редки. Итак, если насекомые в то время и принимали какое-то участие в опылении, то можно без колебания предположить, что именно жуки дали толчок к развитию цветка1. Мы уже видели, что жуки приспособились к поеданию пыльцы на ранних филогенетических стадиях (цикады, возможно, также едят микроспоры криптогамных), а потенциально также и в ранние геологические эпохи. В наши дни некоторые жуки посещают цветки более или менее случайно, другие постоянно. Поэтому они приобрели соответствующие адаптации.
Имеются все основания полагать,- что исходное положение ротовых частей у большинства жуков — ортогнатическое (перпендикулярное к оси тела). У насекомых, сходных по поведению с жуками, такое положение ограничивает длину ротовых частей, поэтому ортогнатические жуки способны только слизывать нектар
Мы не разделяем точку зрения Мёзе (Meeuse, 1978), отрицающего первичность жуков как опылителей, но от дискуссии по этому вопросу воздерживаемся (см. Bcgri, 1980).
с очень открытых плоских цветков, но они очень хорошо адаптированы к пережевыванию пыльцы. По данным некоторых авторов (Matthes, Schika, 1966), ротовые части отдельных жуков модифицированы для пережевывания пыльцы. Такие жуки дистропны (посещают цветки только одного вида) или иногда аллотропны (посещают цветки нескольких видов). В некоторых группах положение ротовых частей изменяется на прогнатическое (параллельно оси тела); это облегчает насекомым проникновение во вместилища, где спрятан нектар («цветки, опыляемые жуками, заострены спереди»; Olberg, 1951). Крайняя степень развития ротовых частей наблюдается у представителей рода Nemognathus, у которых длина максилл равна или даже превышает длину тела самого насекомого. Такой жук, очевидно, эутропен, так как строение его ротовых частей ограничивает возможности в добывании пищи: он может питаться лишь глубоко лежащим нектаром и не в состоянии использовать другие источники пищи. Хотя мы очень мало знаем об «интеллекте» таких жуков, несомненно, что они должны иметь определенное представление о глубине цветка. Истинная антофилия у летающих жуков устойчива и направленна. Вуделл (Woodell, 1979) показал, что в бедной фауне островов Альдабра жуки занимают пустые «опылительные» ниши и (после нектарниц) становятся широко распространенными опылителями, проявляющими даже определенное постоянство.
Однако большая часть адаптации, обнаруженных у жуков, довольно груба. Жуки имеют грызущие ротовые органы, и инстинкты этих насекомых, очевидно, весьма примитивны. Они неспособны „приземлиться" точно на цветок, поэтому могут иметь дело только с простейшими цветками, главным образом дисковидными или блюдцевидными, и питаются либо пыльцой (пищевыми тельцами), либо очень открытым, доступным нектаром, служащим аттрактантом. Опыление, довольно грязное, происходит во время кормления, когда большие, неуклюжие и тяжелые животные передвигаются по цветку. Постоянного посещения каких-либо определенных цветков в этом случае не наблюдается. Исключением могут служить навозные жуки, которые будут рассмотрены в связи с сапромиофилией. Гладкие тела большинства жуков плохо адаптированы к переносу пыльцы (Kendall, Solomon, 1973), но у типичных жуков-опылителей изменились по форме не только ротовые части, став тем самым более подходящими для сбора пыльцы, но на теле развились также волоски и чешуйки, к которым могут прилипать пыльцевые зерна (Fuchs, 1974).
Предположение о том, что защита против грубого повреждения семязачатков этими неуклюжими животными может быть одним из главных селективных преимуществ покрытосемянности и эпигинии завязей, уже высказывалось. Готтсбергер (Gottsberger,
1974) полагает, что исходно опыляющие цветки жуки были маленькими и нежными, и о"Н даже называет этих жуков антофильными. Мы сомневаемся, что такие жуки, если они и встречались на цветках, могли быть стимулом для развития цветка. Как отмечено в разд. 8.5, жуки, размножающиеся в цветках, представляют собой совершенно иное явление, и их нельзя рассматривать в связи с эволюцией обычных синдромов опыления.
Очевидно, что опыляемые жуками тропические цветки служат исходной фазой в развитии опыления (van der Pijl, 1960, 1961, 1969), при которой опылитель и цветок способны сохранять примитивный характер благодаря защитному гомеостазу биотопа, также предоставляющего пищу для личиночных (и имагиналь-ных?) стадий. Удивительно, как часто эти примитивные связи между жуком-и цветком основаны на обмане: насекомое непреодолимо влекут сильные запахи (фруктовый у Annonaceae, бродильный у Calycanthus или сперматический), хотя цветок часто не дает ему никакой компенсации в виде первичного аттрактанта (пыльцы, пищевых телец). Тьен и др. (Thien et al., 1975), анализируя состав видоспецифических ароматических веществ у магнолии, подтвердили эту роль запаха. Правда, спектры запаха у М. acuminata и Liriodendron tulipifera сходны и привлекают одних и тех же жуков. Однако благодаря неуклюжему движению жуков, как показали Тьен (Thien, 1974) для Magnolia или Шнейдер и Мур (Schneider, Moore, 1977; см. также с. 074) для общего синдрома у Nymphaea (см. также Schneider, 1979), кан-тарофильные цветки могут проявлять высокую степень совершенства.
Magnolia — один из примитивных родов, у которого опыление жуками было принято почти автоматически. Позднее это было подтверждено (Heiser, 1962). Высшие опылители, такие, как пчелы, подобно маленькому ребенку в большой кровати, чувствуют себя неловко в этих огромных цветках, у которых нет никаких указателей. Тьен и др. (Thien et al., 1974) считают, что только жуки — эффективные опылители этих цветков.
Другой род, который предположительно опыляется жуками,— довольно примитивный род Degeneria. Недавно это было доказано Тахтаджяном (1973, личное сообщение). Однако в этом цветке наблюдается развитие сапрокантарофилии.
В европейской флоре некоторые жуки часто встречаются на плоских, открытых соцветиях, выделяющих нектар (и пыльцу), например на соцветиях зонтичных или Sorbus aucuparia^ причем для Sorbus характерен сильно аминированный (триметиламином) пахучий компонент.
В тропических и субтропических лесах различные представители Fagaceae, обладающие сильным сперматическим запахом, опыляются жуками. Грант (Grant, в печати) обнаружил, что калифорнийский Lithocarpus densiflorus опыляется жуками, которые питаются ароматной клейкой пыльцой. Они усаживаются на женские цветки у основания сережки.
Эти четыре примера представляют два типа опыления, осуществляемого жуками, отмеченных еще Дельпино (1868 — 1875). Первый тип — это опыление большого единичного цветка, часто аморфного или гапломорфного (по Леппику), и второй тип — опыление соцветия. В некоторых случаях последний тип опыления, вероятно, более высокоразвитый, так как он характерен для более продвинутых семейств, например для зонтичных, а также для Cornus, Viburnum.
Мы согласны с Готтсбергером (Gottsberger, 1974), что очень часто дискуссии по филогении цветка уводил в сторону эффектный конечный цветок магнолии (высоко специализированный для опыления жуками; Thien, 1974) и что более ранние и примитивные цветки, возможно, были скорее похожи на мелкие цветки в соцветиях, подобные, например, цветкам в соцветиях Winteraceae и сходных семейств. Их главным аттрактантом был, вероятно, запах. Особенно если проследить линию развития назад, к ат-трактантам, существовавшим до появления покрытосеменных, то вряд ли они были зрительными.
Возникает вопрос, является ли опыление жуками в некоторых случаях вторичным, т. е. представлено ли оно в таксонах, предки которых опылялись с помощью более высокоразвитых насекомых. Едва ли можно сомневаться, что мы наблюдаем это у Leuca-dendron discolor, пахнущее плесенью, грязновато-желтое соцветие которого всецело возвращается к стадии магнолии, вызывая недоумение относительно морфологии цветка Magnolia (см. Fcegri, 1965). Сходным образом был обнаружен (Grant, Grant, 1965) возврат к опыляемым жуками плоским соцветиям у Polemoniaceae (Ipomopsis congesta). Возможно, это справедливо также для второго типа опыления, описанного Дельпино.
Можно наблюдать постепенный переход к аминоидным запахам, привлекающим жуков-навозников и жуков-падальников, о которых пойдет речь при рассмотрении сапромиофилии.
Известный Amorphophallus titanum опыляется крупным жуком-мертвоедом (Diamesus), обычно живущим в том же самом биотопе и питающимся падалью. Victoria amazonica привлекает, дает приют и кормит (пищевыми тельцами) большого пластин-чатоусого жука Cyclocephala hardyi (Valle, Cirino, 1972), который встречается также на цветках некоторых Lecythidaceae (Prance, 1976) как грызущий опылитель.
Ловушки надолго задерживают жуков в цветках (см. гл. 17, Calycanthus), тем самым увеличивая вероятность успешных посещений этих некооперативных насекомых (вспомните водное растение Cryptocoryne griffithii, имеющее под водой длинную
30-сантиметровую трубку, в которой жуки ночуют, как в «подводном кабаре» (Comer, 1964). Протогиния — существенный элемент в функции этого типа цветков-ловушек.
Питающиеся нектаром жуки, очевидно, появились позднее, и мы не находим специальный тип цветка, соответствующий высокоразвитым жукам-опылителям. Несмотря на то что некоторые соцветия саговниковых имеют запах гниющего белка, у покрытосеменных этот аттрактант рассматривается нами как вторичный.
Жуки посещают цветки не только ради пищи, но и как места совокупления (Porsch, 1950). Имеются указания на то, что обычная половая аттрактация может играть определенную роль (Kullenberg, 1973b).
Синдром кантарофилии. Единицы опыления с несколькими визуальными аттрактантами без специальной или определенной формы неглубокие; указатели нектара отсутствуют; цветки — обычно крупные, плоские, цилиндрические или продолговатые, чашеобразные, иногда закрытые — легко доступны (ведь жуки плохо летают). Цвет неяркий, часто зеленоватый или беловатый. Запах сильный, фруктовый или аминоидный. Аттрактанты открыты, легко доступны — пыльца, пищевые тельца или нектар. Репродуктивные органы выдаются. Однако этот синдром не должен заслонять от нас факт, что жуки являются обычными опылителями также и более развитых цветков, даже цветков орхидных (Cady, Rotherham, 1970).

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца