skip to content

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

Способы опыления и поведение представителей Diptera характеризуются большим разнообразием, чем представителей какой-либо иной группы насекомых. Что касается поведения и «умственных способностей», то многие примитивные двукрылые могут быть поставлены в один ряд с жуками. От этих дистропных и аллотропных типов наблюдается постепенный переход к более высокоорганизованным опылителям, а именно к напоминающим ос журчалкам (Syrphidae), которые еще имеют короткий, как у мух, хоботок и которые собирают и пережевывают пыльцу. Затем идут похожие на шмелей жужжалы (Bombyliidae) с хоботком длиной приблизительно 10 мм, дающим возможность использовать довольно глубоко спрятанный нектар. Последние в этом ряду — высокоорганизованные южноафриканские слепни (Tabanidae) и длиннохоботницы (Nemestrinidae) с хоботком длиной, приближающейся или даже превосходящей 50 мм (Vogel, 1954). В отношении физических возможностей и «интеллекта» специализированные двукрылые сравнимы с соответствующими группами шмелей или бражников, уже способных парить во время посещения цветка.
Неспециализированные двукрылые ограничиваются более примитивными цветками. Ограничивающими факторами в данном случае служат короткие хоботки и маленький размер животного. Этих двукрылых обнаруживают главным образом в цветках с открытым нектаром или очень короткими трубками, таких, как зонтичные, Hedera, Ilex, Veronica, Circaea и т.д. Хотя эти двукрылые более или менее всеядны, они обычно посещают цветки исключительно ради нектара, но иногда и по другим причинам. Среди специализированных «пчел-мух» (Knoll, 1921) Bombylius medius тоже питается пыльцой, а близко родственный вид B.fuliginosus питается исключительно нектаром. Остается выяснить, всегда ли соблюдается это правило, или в зависимости от изменения внешних условий характер питания этих насекомых также меняется.
Двукрылые не выкармливают свое потомство, а потребляют пищу только для поддержания собственного метаболизма. Это значит, что они нуждаются главным образом в углеводах. Гемитропные формы, например журчалки, могут получать белки из пыльцы; дис- и аллотропные формы — из других источников, которые не требуют пережевывания.
Двукрылые не настолько заняты сбором пищи, как другие насекомые, которые выкармливают свое потомство и поэтому должны собирать пищу также и для него. Поскольку они обычно используют много различных источников пищи, их опыляющая активность непостоянна и ненадежна. Отсутствие локальных возможностей для размножения может также снизить возможности опыления двукрылыми, как в случае с Theobroma. Отсутствие возможностей для размножения приводит к нерегулярному наличию опылителей; лишь изредка это компенсируется самим растением, предоставляющим насекомым возможности для размножения. В одном из родов орхидных, таком, как Pterostylis, где каждый вид имеет своего собственного комара-опылителя, выживание может зависеть от развития автогамии или даже клейстогамии. Вместе с тем менее специализированные цветки страдают от беспорядочных посещений мухами, которые перелетают от одного вида к другому и редко приносят достаточное количество совместимой пыльцы к какому-либо одному виду.
С другой стороны, двукрылые могут играть важную роль в определенных климатических условиях, так как они в отличие от строго периодичных и более требовательных шмелей и пчел живут в любое время года. В северных районах опыление некоторых растений, цветущих в необычное время года, например Hedera helix, всецело зависит от двукрылых. Это также справедливо для неблагоприятных климатических условий (Фарерские острова — Hagerup, 1951; Арктика — Kevan, 1972). Близость подходящих мест размножения (часто влажного гниющего растительного материала) важно для обеспечения активного опыления с помощью мелких насекомых, которые не могут перемещаться на далекие расстояния.
Кюглер (Kugler, 1955а) показал, что многие мелкие перепончатокрылые (а во многих случаях также жуки и чешуекрылые) часто встречаются на одних и тех же цветках вместе с мухами. Даже если они, таким образом, не обладают исключительностью, предполагаемой классическими исследователями, опыляемые мухами цветки формируют хорошо отличный тип, названный по наиболее характерному опылителю — неспециализированным мелким мухам — неспециализированным.
Эффективность опыления мелкими двукрылыми, так же как и любыми мелкими насекомыми, ограничена их размерами. Они не могут переносить большой груз пыльцы. В больших цветках мелкие насекомые, питающиеся пыльцой, часто не достигают рыльца, а мелкие потребители нектара могут также не достигать пыльников. Однако в маленьких цветках они могут быть весьма эффективными, а их ограниченные транспортные возможности компенсируются их невероятно большим числом. Буквально сотни их могут одновременно находиться на одном соцветии, например на соцветии Armcus (Fiegri). В синдроме опыляемых насекомыми тропических трав они, вероятно, играют главную роль (Soderstrom, Calderon, 1971). В связи с низкими энергетическими потребностями эти насекомые удовлетворяются минимальным количеством нектара, находящегося в мелких цветках. Однако упомянутая экологическая ниша пригодна только для маленького опылителя.
Поведение мух изучено гораздо хуже, чем поведение перепончатокрылых. Однако известно (Kugler, 1956), что обычные мухи (Lucilia, Calliphora, Scatophaga) обладают способностью различать некоторые цвета (по крайней мере желтый и голубой) и что они оказывают предпочтение желтому цвету (если цветки обладают запахом разлагающегося белка, то предпочтительными оказываются коричнево-пурпурные оттенки). Положительную роль играют радиальные отметки, служащие указателями нектара для мух. Экспериментально показано также, что нитевидные отростки оказывают такое же действие. О способностях специализированных опылителей среди двукрылых, например Bombyiius, различать цвета было известно из самых ранних экспериментов Кнолля (Knoll, 1921). Вместе с тем даже и у этого опылителя не обнаруживается постоянства к какому-либо цветку (Knoll, 1921). По данным других авторов (van der Goot, Grabandt, 1970), некоторые особи журчалок проявляют постоянство, другие — нет. Очевидно, что рассматриваемые виды специализируются на пыльце анемофилов (злаки, Plantago lanceolata).
Синдром опыления мухами. Цветок правильный, простой, неглубокий, окраска обычно светлая, но не яркая. Часто присутствуют указатели нектара. Запах слабый. Нектар открытый или легко доступный. Репродуктивные органы отчетливо выступают наружу.
Помимо описанной выше группы имеется совершенно отличная экологическая группа двукрылых, также привлекаемая цветками,— падальные и навозные мухи. Вместе с соответствующей группой жуков они представляют аллотропных, но регулярных опылителей. Падальные и навозные мухи принадлежат ко многим различным таксонам. Некоторые из них очень малы и могут встречаться на цветке в значительном количестве.
Естественно, что у сапромиофилов нет никаких адаптации для посещения цветков, которые имеются у других мух; в основе их посещения лежит обман: вещества, выделяемые цветком, активируют инстинкты питания или отложения яиц (перечень аминокислот, аминов и скатолов, выделяемых отвратительно пахнущими ароидными, см. в работе Meeuse, 1966). Следовательно, такие адаптации, если они существуют, присущи только цветку. Сапромиофильные 1щетки обнаружены в различных таксономических группах, причем интересно, что во всех этих группах внешний вид цветка сходен: Asclepiadaceae, Aristolochiaceae, Sterculiaceae, Rafflesiaceae, Hydnoraceae, Taccaceae, Araceae, Burmanniaceae, Orchidaceae. Все эти семейства высоко развиты в эволюционном отношении. Этот тип редок у Polycarpicae, но был отмечен у Annonaceae. Первоначально они могли быть кантарофильными; сапромиофилия, следуя другим принципам опыления, должна была развиться позднее, и, как у орхидных, она пришла на смену мелиттофилии. Интересно, что, если у Stapelia, адаптированной к условиям пустыни, развивается сапромиофилия и внешний вид кактуса, самим кактусам никогда не присуща сапромиофилия, возможно, из-за врожденных морфологических ограничений или отсутствия соответствующих векторов. Тот факт, что на цветках Stapelia в природных условиях постоянно обнаруживаются яйца мух, доказывает успешное осуществление обмана этими цветками. У Caralumma запах гнилых фруктов обманывает Drosophila (Agnew, 1976).
Типичные падальные и навозные мухи не заинтересованы в цветках, как таковых, и не имеют стимула для посещения каких-либо специальных частей цветка. Они привлекаются и летят на запах, ожидая найти белок как источник этого запаха. Не найдя белка, они обычно после некоторого бесцельного перемещения пытаются покинуть цветок, но не могут.
Более чем какой-либо другой тип опыления, сапромиофильное опыление зависит от ловушек: направленные в одну сторону щетинки, спуски, качающиеся лепестки определяют эффективность и точность механизмов ловушек. У большинства перечисленных выше семейств обнаружены ловушки. Типичные и хорошо документированные примеры этого — Arum maculatum (Dormer, 1960) и различные виды Aristolochia. Имеется значительное сходство между этими цветками-ловушками и ловушками-листьями насекомоядных растений, принадлежащих к Nepentha-сеае и Sarraceniaceae с Darlingtonia как наиболее высокоразвитых в эволюционном отношении (открытые окна, светлые окна, цвет, отростки). Даже у Phallaceae найдены очень сходные структуры (Clathrus, Aseroe и т.д.).
Цветки с запахом навоза обычно не имеют ничего или почти ничего, что могло бы заинтересовать взрослое насекомое. У Aristolochia grandiflora (Cammerloher, 1923) и у Eucomis (Pascher, 1959) было описано наличие одновременно как нектар-ного, так и навозного запахов. Это довольно интересно, хотя и не столь неожиданно, поскольку многие насекомые, откладывающие яйца на падаль или навоз, сами едят сахар.
Некоторые довольно необычные черты повторяются в сапро-миофильных единицах опыления так часто, что могут рассматриваться как синдром. Они могут быть так или иначе связаны с инстинктивной реакцией опыляющих насекомых, но связь эта до сих пор остается загадочной. Одна из таких черт — это часто встречающиеся открытые окна, через которые мухи проникают в цветок-ловушку. Складчатый верхний край обертки у Arisaema формирует два таких окна, но наиболее изящным примером служит цветок Ceropegia, напоминающий фонарик (L. Muller, 1926; Vogel, 1961). В большинстве случаев, а, по-видимому, даже во всех, наличие открытых окон сочетается с наличием светлых окон, в направлении которых движутся насекомые. Вторая и даже более загадочная черта — это часто встречающиеся нитевидные отростки, иногда широкие и одревеснелые, иногда тонкие и подвижные. Они повторяются регулярно от удлиненного конца обертки Arisaema до нитевидных частей венчика Aristolochia tricaudata или отростков губы Cirrhopetalum, которые, несомненно, имеют большое значение и как органы, выделяющие пахучие вещества. Связанная с этим особенность — присутствие очень маленьких, тонких, булавовидных трихом (Flimmerkorper); они также присущи этому классу цветков. Постоянно мерцая, они придают цветкам опушенный вид и, возможно, также «имитируют ползающих мух, как правило уже присутствующих в цветке. Темные опушенные пятна, подобные тем, которые имеются у Cypripedilinae, имеют, вероятно, сходные функции. В обоих случаях у мух активируется инстинкт скопления (как было доказано Wiesmann, 1962). Особенности этих цветков не следует путать со значительным разделением частей околоцветника у цветков, опыляемых ночными бабочками, или с нитевидным типом цветков.
Как упоминалось в предыдущей главе, инстинктивные реакции падальных и навозных жуков так сходны с соответствующими реакциями у мух, что синдром сапромиофилии включает также принцип копрокантарофилии, даже если различные животные реагируют на различные аттрактанты. Так, у Amorphophallus titanum страшное зловоние привлекает только специальных жуков, но не привлекает мух. Возникает вопрос, являются ли крайне причудливые аттрактанты сапромиофильных цветков аттрактантом для жуков?
Падальные и навозные насекомые, очевидно, способны обнаруживать местонахождение источников пищи на большом расстоянии, но неизвестно, чем обусловлена такая способность: наличием чрезвычайно острого обоняния или тем, что эти животные находятся в постоянном движении (подобно шоферам такси) и поэтому обязательно рано или поздно попадут в зону, где ощутят запах любого источника пищи — реального или ложного.
Очевидно, что обманная аттрактация — правило при сапромиофилии. Но вариации процесса опыления практически бесконечны, поэтому, по-видимому, любое теоретическое предположение окажется возможным. Следовательно, для некоторых из этих насекомых цветки, описанные в разд. 8.5, и в самом деле могут служить как место для спаривания и выведения потомства.
Синдром сапромиофилии. Единица опыления обычно радиальная, но часто очень глубокая, направляющая в ловушки, нередко имеет вид фонарика и нитевидные отростки. Цвет неяркий,, темный, коричнево-пурпурно-зеленоватый. Никаких указателей нектара или других направляющих линий нет, но имеются темные пятна и часто подвижные волоски или отростки. Прозрачные окна. Запах напоминает запах разлагающегося белка. Нектара или другого первичного аттрактанта обычно не имеется. Репродуктивные органы, как правило, скрыты внутри цветка. Выше было упомянуто, что, по данным Кюглера, невзрачные, пурпурные, пестрые цвета не имеют особой привлекательности для этого класса опылителей при обычных условиях, но, однако, те же самые цвета обладают положительным аттрактивным действием в сочетании с запахом разлагающегося белка. Их частая встречаемость крайне затрудняет приписание им каких-либо определенных функций.
Грибные комарики, Mycetophilidae, обычно размножаются в грибах. Некоторые экземпляры — неизвестного пола — обнаруживаются в сапромиофильных цветках. Фогель (Vogel, 1973) описал особый тип цветка в различных родах (Arjsarum, Aristolochia, Asarum, Cypripediwn, Masdevalia); этот цветок располагается близко к почве и напоминает грибы, особенно пластинчатые, не только по запаху (Cypripedium debile «имеет запах шампиньонов»; Stoutamire, 1967), но также и по морфологии (Vogel, 1978; Luer, Escober, 1978). У Arisarum proboscideum початок превращается в грибовидную структуру, которая целиком заполняет отверстие обертки. Грибные комарики обеих полов собираются на цветках этого типа. Они переносят пыльцу и производят опыление; однако из отложенных ими яиц личинки не развиваются. В других случаях посещения цветков грибные комарики, по-видимому, не откладывают яйца. Акерман и Меслер (Ackerman, Mesler, 1979) сообщили, что грибные комарики обоего пола посещают цветки Listera cordata, в которых имеются крошечные капли нектара — синдром небольших порций энергии (с. 99—100). При этом указанные авторы отмечают отвратительный запах цветков.
Кроме этих главных типов опыления мухами, следует упомянуть еще несколько примеров, которые в настоящее время представляются довольно разобщенными, но которые в будущем могут составить типы опыления, неизвестные в наши дни. Один из них — опыление Trollius europaeus, изученное Хагерупом (с. 287 — 289). В данном случае интересно то, что закрытые цветки обычно недосягаемы для всех опылителей, за исключением наиболее высокоразвитых, но у Trollius, по-видимому, таких опылителей нет. У купальницы (Trollius), принадлежащей к Семейству с примитивным типом опыления, очень примитивная закрытая единица опыления (класс А).
Другое интересное наблюдение было сделано Клементсом и Лонгом (Clements, Long, 1923). Цветки Pachylobus caespitosus имеют венчик длиной до 10 см и, как можно было ожидать, посещаются бражниками. Однако, когда цветки открываются и пыльники лопаются, а столбик становится восприимчивым, все органы цветка покрываются очень мелкими черными двукрылыми. То что эти животные должны по крайней мере производить самоопыление, очевидно, но, возможно, выяснение вопроса о том, как они появляются на цветках, указывало бы, не опыляются ли эти цветки какими-либо другими путями.
Тот факт, что мухи (Muscidae и более специализированные двукрылые) посещают цветки, был известен с самого зарождения экологии опыления как науки. Сравнительно недавно стало известно, что и кровососущие двукрылые очень часто посещают цветки. Помимо высасывания крови самками оба пола этих насекомых питаются еще и сахаром, причем это относится ко многим, а, возможно, даже ко всем видам. Белки крови, очевидно, нужны для развития гонад (некоторые используют белки пыльцевых зерен, у которых они открывают апертуру; Downes, 1971), но основным источником энергии у этих животных являются углеводы (Haeger, 1955; Nielsen, 1963). Они аллотропны и поэтому наряду с нектаром потребляют медвяную росу или какой-либо иной источник сахара. Их эффективность как беспорядочных и «грязных» опылителей примитивных цветков неизвестна, но едва ли можно сомневаться, что она недооценена. Хокинг (HockLig, 1968) описал комаров (самки Aedes sp.), функционирующих как опылители в арктических районах и опыляющих мелкие цветки орхидеи Habenaria obtusata, которые обычно опыляются ночными бабочками (Stoutamire, 1968; Thien, Utech, 1970). Содержание аминокислот в нектаре едва ли достаточно, чтобы обеспечить продукцию яиц. Вместе с тем в нектаре арктических цветков концентрация аминокислот, по-видимому, выше средней (Baker, Baker, 1973).
В Нидерландах цветущую ночью Silene otites кроме ночных бабочек обычно опыляют виды Culex (обоих полов). Поскольку потребности в пище их очень малы и одна ветвь растения способна удовлетворить их потребности, эти насекомые не очень эффективны в качестве опылителей, так как переносят пыльцу только при посещении женских цветков (Brantjes, Leeman, 1976). В цветках, слишком больших для того, чтобы быть эффективно опыленными маленькими опылителями, комары не только бесполезны, но могут подавить опылительную активность легитимных опылителей, по крайней мере частично потребляя нектар (Bohart et al. 1970).
То, что комары питаются нектаром, проливает свет на некоторые старые исследования видов, являющихся, по-видимому, обычными опылителями, как свидетельствуют Шнуз и Хешко (цит. по Porsch, 1958). Ротовые части обоих полов этих насекомых (Opistomyia elegans и Liponeura cinerascens) превратились в специальный всасывающий аппарат, лучше приспособленный для слизывания нектара, чем для высасывания крови.
О цветке Arum conophalloides, обманом привлекающим галлиц, уже упоминалось выше. Если интерпретация этого факта правильна, то посещение цветка Arum представляет собой нечто совершенно отличное от обычных посещений цветка, которые мы до сих пор рассматривали. Однако представление об опылении A. conophalloides, вероятно, нуждается в пересмотре. По некоторым сообщениям кровососущие Ceratopogonidae опыляют виды Ceropegia и Aristolochia clematitis и следует признать, что сахар составляет основную пищу для большего числа кровососущих насекомых, чем это предполагалось до сих пор.
Уилсон и Лью (Wilson, Lieux, 1972) обнаружили пыльцевые зерна в кишечнике пойманных в поле слепней. Они объяснили это тем, что слепни также получают углеводы от цветков, но пока не ясно, почему наиболее часто встречалась пыльца дуба. Если эти наблюдения и имеют какое-то значение, то, по-видимому, они должны означать, что слепни получают часть белков от цветков. Факт в высшей степени интересный.
На Фарерских островах, где пчел нет, целый ряд цветков, обычно считающихся мелитТофильными, в том числе даже Iris pseudacorus и Orchis maculata, опыляется мухами (Hagerup, 1951). Некоторые из этих мух обычны, но среди них имеются виды Eristalis, напоминающие шмелей, особенно Е. intricarius, поведение которых сходно с поведением пчел.
Замена пчел мухами наблюдается в Новой Зеландии, где опыляющие перепончатокрылые не встречаются (Thomson, 1927). Их экологическая ниша здесь заполнена помимо других насекомых различными мухами.

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца