skip to content

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

В целом пчелы лучше адаптированы для опыления, чем те группы насекомых, о которых речь шла выше, или чем любая другая группа. Им свойствен целый ряд поведенческих стереотипов от довольно простых у «паразитических» и одиночных пчел до удивительно сложных приспособлений, характерных для медоносных пчел и других общественных пчел. В дальнейшем термин пчела будет включать в себя все группы пчел, за исключением тех случаев, когда речь идет о какой-то конкретной группе.
В табл. 5 показана возрастающая взаимозависимость между растением и опылителем; в ней также показана возрастающая независимость процессов опыления от общей синэкологии биотопа. Низшие пчелы, зависящие обычно или от цветков вообще, или от одного или нескольких определенных видов, тем не менее зависят также и от погодных условий в то время, когда эти пчелы появляются, а также от почвы и климата при устройстве гнезда. Эти ограничения всегда учитываются полеводами, выращивающими люцерну. Одиночные пчелы также зависят от сообщества в отношении материала для гнезд, который довольно редко предоставляют им цветки. Исключение составляют Dalechampia, циатий которой дает смолу для Trigona (Cammerloher, 1931), Ornithidiwn, дающий воск с губы (Porsch, 1905), и Eria vulpina, дающая смолистую жидкость (Kirchner, 1925).
Напротив, Apis сами вырабатывают воск, а поэтому независимы от цветков и более надежны как опылители (однако они собирают с цветков прополис!). Если температурные условия благоприятны, они могут быть активными круглый год и политропными с определенным постоянством. Следовательно, этот род характерен для различных типов растительности, включая открытые растительные сообщества. Apis обитают в тропической и субтропической областях Старого Света и в отличие от Bombus не являются местным родом в Северной Европе и Северной Америке, где он превратился в очень сильного и грозного конкурента для местных одиночных пчел. В тропических районах Нового Света такую же роль играют другие роды общественных пчел (Melipona, Trigona).
Среди низших одиночных пчел, представленных в табл. 5, Prosopididae имеют короткие ротовые органы и не только сами поедают пыльцу, но и запасают ее для потомства.
Megachilidae (пчелы-листорезы) гастрилегидны, т. е. собирают пыльцу брюшком, причем некоторое предпочтение оказывают стернотрибическим цветкам мотылькового типа, даже если они могут использовать и другие типы (Schremmer, 1953). Высшие пчелы подилегидны: они собирают пыльцу с помощью ног. У примитивных типов Andrenidae ноги покрыты волосками, которые у наиболее специализированных видов образуют щеточки. Высшие пчелы предпочитают нототрибические цветки, но известно, что они используют и любые другие типы. У олиголектических пчел собирательный аппарат адаптирован к одному типу пыльцы (липкость, размеры зерен и т.д.). В этой книге мы не будем обсуждать вопрос о том, какая адаптация развилась раньше.
Для детального ознакомления с вопросами, касающимися ограничений в опылении, зависящих от длины хоботка пчел, читателю следует обратиться к другим работам (Knuth, 1895 — 1905; Loew, Kugler, 1955b), а также к учебникам по энтомологии.
Независимо от мест обитания общественные перепончатокрылые охватывают наиболее подвижных, наиболее активных и, следовательно, хорошо известных опылителей, популярность которых настолько широка, что она затмевает все другие группы опылителей. Этому способствует тот факт, что пчелы — относительно крупные животные с довольно значительными потребностями в пище для себя и для заботливо выращиваемого потомства. От цветков они обычно получают всю пищу и, если можно так выразиться, более интеллектуальны, чем другие опылители. Они способны успешно проводить такое опыление, механизм которого недоступен для любых других опылителей [«однако их удивительные инстинкты, очевидно, не следует путать с истинным интеллектом» (Webster's New dictionary, 1920)]. Последние исследования Хейнрика (Heinrich, 1979) показали, что шмелей (В. vagans) можно научить отыскивать корм на определенных объектах: только что появившиеся на свет шмели будут собирать пыльцу с любого подходящего цветка, но уже после 4 полетов они приобретают определенные навыки и посещают только те цветки, в которых имеется наибольшее количество пыльцы и нектара. Если затем этот источник иссякнет, они переходят к менее «урожайным» цветкам, которые, вследствие их меньшей эксплуатации, могут также давать хорошие результаты. Следовательно, шмели не имеют врожденных инстинктов к тому, как собирать пыльцу со сложных цветков (Impatiens, С he lone), а обучаются этому в процессе работы.
В тех ареалах, где общественных пчел недостаточно, их роль принимают на себя крупные одиночные пчелы, которые в тропических странах играют такую же роль, как и Bombus и родственные ему виды в умеренном климате. Одиночные пчелы, обитающие в умеренных областях, в целом являются довольно неэффективными опылителями.
Крупные пчелы, как общественные, так и одиночные, настолько сильны, что могут открывать цветки, недоступные для более мелких и более слабых насекомых, хотя иногда их сила может оказаться даже гибельной для узких цветков, которые могут разорваться под таким сильным напором пчелы (Schremmer, 1953). О той силе, которую они прикладывают во время посещения цветка, часто свидетельствуют следы коготков на лепестках.
Их восприятие и способность запоминать формы цветка, вероятно, превосходят способности почти всех опылителей (von Frisch, 1914; Kugler, 1942; Bateman, 1951). Необходимо также отметить, что шмели, по-видимому, способны распознавать общую форму целого растения, даже без цветков. Об этом свидетельствуют их попытки посещать растение еще до того, как на нем раскроется хотя бы один цветок (это наблюдал еще Дарвин и экспериментально показал Меннинг; Manning, 1956). По данным Аттсатта (Attsatt, 1970), опылители (медоносные пчелы и одиночные пчелы) открывают закрытые цветки Orthocarpus. Кеннеди (Kennedy, 1973) сообщил о том, как шмели открывали взрьшающиеся цветки Maranthaceae. Эстес и Торп (Estes, Thorp, 1975) описали, как утренние пчелы Hemihalictus lustrans открывали пыльники Pyrrhopappus carolinianus и извлекали из них пыльцу раньше других насекомых. Эффективность такого процесса вне всякого сомнения, но инстинкт, который побуждает к такому действию, остается неясным.
Вместе с тем пчелы, по-видимому, не способны распознавать чисто геометрические формы (квадрат, треугольник), которые в естественных условиях не имеют для них никакого значения.
Вероятно, существуют несколько более тонкие физиологические различия между группами пчел не только в отношении цветовых .восприятий, но и в отношении предпочтения зигоморфных цветков актиноморфным, более рассеченных цветков — менее рассеченным и т.д. Например, шмели (Bombus) предпочитают более сложные цветки (Kugler, 1930-1942; Knoll, 1922).
Помимо анатомической дифференциации у общественных пчел выработалась система общения, которая позволяет оповещать друг друга о местонахождении и характере источника пищи. Это — наиболее сложная адаптация животных к посещению цветков, не обнаруженная среди других беспозвоночных.
Система общения у пчел может быть разделена следующим образом (Kerr, 1960).
1. Запах: вернувшись, пчела приносит запах недавно посещенного цветка и распространяет его в улье. По-видимому, в качественном отношении обоняние пчелы мало отличается от обоняния человека.
2. Пахучие метки (секрет Насоновых желез) пчела оставляет на цветке и по пути домой, создавая тем самым ароматную «дорогу» от гнезда к источнику пищи. Расстояние между отдельными метками варьирует в зависимости от вида от 1 — 2 до 20 м (Haas, 1952 и более ранние). Значение пахучих меток, оставляемых на цветках, менее очевидно — может быть, они освобождают прилетающих затем пчел от лишней работы по поискам нектара.
3. Специальный тон жужжания, понятный для других особей.
4. Вернувшиеся пчелы совершают зигзагообразный полет, оповещая других, не занятых работой. У медоносных пчел такой полет превращается в фантастический танец, с помощью которого они могут указать направление и расстояние до источника пищи, а также количество пищи (Frisch, 1950; Lindauer, 1971). Ориентация осуществляется с помощью солнечного компаса с поправкой на время суток и силу ветра. При этом они чувствуют поляризацию света. В тропиках система не работает в полдень, и полеты временно прекращаются. Род тропических пчел, а именно более примитивные Trigona, использует более простую систему сигналов (звуковые и обонятельные).
Таким образом, как строение, так и поведение этих насекомых обнаруживают отчетливую адаптацию к питанию на цветке и в связи с этим к образу жизни опылителей. Большая часть экспериментов показывает, что пчелы находят цветки с помощью зрения. Однако это не всегда так: известно, например, что во время первых полетов (но не последующих) матка шмелей, очевидно, привлекается к цветку Salix с помощью обонятельных аттрактантов (Cumber, 1953). Хорошо известно, что у медоносных пчел, а возможно, и у всего рода Apis источники нектара находит особый клан пчел-разведчиц, которые сообщают свои данные обычным рабочим пчелам-сборщицам. У пчел существует хорошая система общения с помощью запаха, однако какой-либо системы общения с помощью цвета не обнаружено.
Эффективность и усердие высших общественных перепончатокрылых как опылителей, особенно рода Apis, в значительной степени зависят от инстинкта запасания. Очевидно, они никогда не ощущают, что их «склады» переполнены, а инстинкта, диктующего им прекратить сбор по достижении определенного уровня, у них нет. Исходно это должно проявляться как адаптация к изменяющимся климатическим условиям с чередованием сухих или холодных периодов, во время которых сбор невозможен, и колония живет за счет своих запасов. Однако когда такой же инстинкт запасания действует в условиях климата, где нет сезонных колебаний, он теряет свой экологический смысл, и насекомые не прекращают опылительную активность.
Адаптации перепончатокрылых к посещениям цветка точно соответствуют приспособлениям цветков к посещениям этих насекомых. Высшие пчелы используют также цветки примитивного типа — их часто обнаруживают на крупных зонтичных, таких, как Heracleum, Arc/vmgelica, образующих очень большое количество концентрированного нектара, которого хватает другим опылителям. Но благодаря своим размерам, силе и «интеллекту» пчелы являются единственными насекомыми, способными опылять более сложные цветки. Сложные цветки, опыляемые пчелами, представляют собой исключительный источник пищи, который не может быть перехвачен другими опылителями и который будет, следовательно, полезен только для более адаптированной пчелы, причем во многих случаях только для одного вида.
Крупные шмели — сильные животные. Перед тем как начать работу на цветке, они обеспечивают себе устойчивое положение. Это единственные насекомые, способные активно раздвигать части цветка, препятствующие проникновению к нектару. Именно поэтому опыление таких относительно простых цветков, как Aconitum и Delphinium, целиком и полностью зависит от шмелей. По этой же причине опыление многих губоцветных, маковых и норичниковых с крупными закрытыми цветками также зависит от шмелей (см. гл. 17). Это относится не только к европейскому роду Bombus, но в большей степени к тропическому роду Xylocopa, опыляющему цветки, у которых нектар находится во вместилищах, окруженных плотными стенками, как, например, у Thunbergia grandiflora или Centrosema. Отрицательным следствием этого является то, что насекомые, воруя нектар, прокалывают венчик.
Волоски на теле пчел и даже шмелей хорошо приспособлены для переноса пыльцы — на одной особи было обнаружено до 15000 пыльцевых зерен (Kendall, Solomon, 1973; Witherell, 1972). Часть этих взяток осыпается, но обычно в зигоморфных цветках пыльца расположена так, что животное не может ее достать. Во время роения пыльца частично передается от одной особи к другой (Free, Williams, 1973), однако значение этого для опыления неясно. У типичных опыляемых пчелами цветков число семязачатков обычно очень велико и соответствует большому количеству пыльцевых зерен. По некоторым данным (Adlerz, 1966), для хорошего образования семян у арбуза необходимо восемь посещений пчел.
Синдром цветков, опыляемых шмелями и медоносными пче-
лами. Цветок — зигоморфный, очень глубокий, устойчивый к механическим воздействиям, с достаточно удобной посадочной площадкой и поверхностью, дающей хорошую опору; часто сложный, полузакрытый. Цвет — яркий, обычно желтый или голубой ; как правило, имеются указатели нектара. Запах — свежий, обычно не очень сильный. Нектар спрятан, но не очень глубоко, он содержится в достаточном количестве. Репродуктивные органы скрыты, тычинок несколько, в завязи большое число семязачатков.
Однако указанный синдром можно принять только с очень большими оговорками. Одна из них касается только сбора нектара. Пчелы, в особенности шмели, часто собирают пыльцу на тех же цветках, что и нектар, однако специально для сбора пыльцы они посещают также очень примитивные, но богатые пыльцой цветки. Другая оговорка состоит в том, что общественные пчелы, возможно более чем любая другая группа, будут посещать любой тип цветков с большим количеством нектара. Типы цветков, охарактеризованные выше, имеют приспособления для посещения пчелами. Единственные цветки, которые пчелы не могут использовать — это цветки с глубоко спрятанным нектаром. Только бабочки и птицы, а также некоторые специализированные мухи могут, не разрушая, открыть наиболее глубокие цветки. Но бабочки не слишком сильны (и «интеллектуальны»), чтобы открыть плотно закрытые цветки, а для ночных бабочек к тому же нет хорошей опоры. Таким образом, существует много цветков, которые вообще не могут быть использованы опылителями, даже если они могут достать из них нектар. Типичные цветки, опыляемые пчелами, характерны для Labiatae, Scrophulariaceae, Papilionaceae и Orchida-ceae.
У многих одиночных пчел число потомков на каждую взрослую особь растет очень незначительно, тогда как было подсчитано, что количество пищи, принесенное медоносной пчелой, в 100 раз больше, чем ее собственные потребности. В значительной степени варьируют и размеры одиночных пчел: от маленьких Andrena и Halictus до больших Xylocopa и эвглоссин (Abeilhas или Hummeln; из публикаций в American Tropics). В районах с жарким климатом маленькие одиночные пчелы обычно олиголектичны (Linsley, 1958) или (в какой-либо степени внутри каждого района) они образуют постепенный переход от моно- до олиголектии (Olberg, 1951). В отношении своих" кормовых растений они сохраняют связь хозяин —паразит,'связь, которая должна быть основана на химическом запуске врожденных инстинктивных реакций. Их связь с растением-хозяином, даже если она специфична, обеспечивается крайне примитивным принципом, примерно таким, с которым мы сталкиваемся у жуков. Сильно выраженный монотропизм приводит к ограничению распространения этих пчел как в локальном (встречаются только в местообитаниях растений-хозяев), так и временном (ограничены периодом «цветения» растений) отношениях. «Календарь цветения» может соответствовать календарю моно-и олиготропных пчел. Очевидно, это ограничивает возможность таких пчел образовывать сообщества и большие постоянные колонии.
Вместе с тем в тропических областях многие крупные одиночные пчелы политропны и могут кормиться на различных растениях. Многие из них на самом деле не одиночны, а образуют на период размножения слабо интегрированные колонии. При рассмотрении некоторых из этих животных, в частности эвглоссин, следует особое внимание уделять различию полов. Женские особи питаются и кормят потомство пыльцой и нектаром, собирая пыльцу и нектар на различных цветках. Этим ограничивается их активность в цветках, поскольку строительный материал они находят повсюду. Мужские особи также питаются, но едят они очень мало, только чтобы покрыть собственные энергетические потребности; обычно они питаются на тех же самых цветках, что и женские особи. Но эта активность в цветках подчинена их «половой» активности на различных орхидных. В отношении этой последней активности самцы эвглоссин монотропны, по крайней мере локально. Ни в одной другой группе не наблюдается столь хорошо развитого принципа половой аттрактации, как у эвглоссин, и ни в одной группе пчел мужские особи не живут так долго, по крайней мере полгода (van der Pijl, Dodson, 1966).
В дополнение к этим типам мелиттофилии, Фогель (Vogel, 1954) выделяет микромелиттофилию в синдром, в который входят, помимо небольших размеров цветков, нитевидные свободно-двигающиеся отростки, частично обусловливающие привлечение насекомых. Нитевидные цветки обычно не составляют класса, подобного тем, которые описаны в гл. 10 (классы А — Е). Эти цветки, как правило, очень маленькие, но могут принадлежать к мотыльковому типу или к типу цветков с зевом. Они будут привлекать мелких опылителей. Многие из этих цветков — микромелиттофильны. Однако до сих пор мы не имеем повода сомневаться в том, что кроме маленьких размеров у опылителей этих цветков наблюдается что-либо примечательное. Нитевидный тип цветка, открытый в Южной Африке, может быть даже распространен более широко, чем мы думаем. В европейской флоре такие растения, как Vicia tetrasperma, Cicendia fdiformis, возможно, довольно легко стали автогамными. Это не имеет ничего общего с нитевидными отростками при сапромиофилии. Небольшие количества нектара, приходящиеся на каждый цветок, исключают опыление теми видами,, которые нуждаются в значительном количестве энергии.

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца