skip to content

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

Две группы Lepidoptera — дневные бабочки (Rhopalocera) и ночные бабочки (Heterocera) — так различны в своих приспособлениях к цветкам, что эти два подкласса обычно рассматриваются в отдельности. Однако основное различие между ними не таксономическое, а этологическое. Первые обычно представлены дневными, садящимися на цветок бабочками, а вторые — сумеречными или ночными, парящими бабочками. Однако эти факторы могут комбинироваться по-иному: бывают парящие дневные бабочки, и наоборот. Точно так же существуют промежуточные типы цветков, опыляемых дневными и ночными бабочками. Даже если количественно преобладают типичное поведение и соответствующие типы цветков, промежуточные типы делают границы между отдельными типами более или менее расплывчатыми.
Все бабочки характеризуются некоторыми общими чертами. Эти насекомые не вскармливают своего потомства — вся собранная ими пища покрывает их собственные нужды. Правда, некоторые из них совсем не питаются. В этом случае они имеют рудиментарный пищеварительный тракт. Вероятно, даже для тех из них, которые могут питаться, потребление пищи не всегда необходимо. Следовательно, многие дневные и ночные бабочки играют довольно сомнительную роль в опылении, но тем не менее их существование зависит от растений, которыми питаются их личинки, иногда вплоть до превращения во взрослую стадию. Примитивные чешуекрылые еще имеют твердые ротовые органы, предназначенные для пережевывания, и их пища разнообразна. То что Micropterygidae едят пыльцу видов Caltha и Ranunculus, свидетельствует о первичности пыльцевой аттрактации. У более развитых видов ротовые части представлены длинными тонкими хоботками, и эти виды потребляют исключительно жидкую пищу (нектар и воду). Известно также, что даже высшие чешуекрылые иногда питаются кровянистыми выделениями, кровью, фекалиями и мочой, однако тенденции к «сапромиофилии» в опылении у них не наблюдается. Некоторые бабочки удовлетворяют свои (небольшие) потребности в азоте за счет аминокислот нектара (ср. с. 119). По данным Гильберта (Gilbert, 1972), Heliconius питается содержимым пыльцы, которое вытекает наружу. Эта пища, вероятно, необходима им для размножения. Так как у этих бабочек обычные хоботки, а не грызущие ротовые части, использование пыльцы в этом случае является вторичным.
В видообразовании у растений, опыляемых дневными и ночными бабочками, играют важную роль такие факторы, как длина хоботка, «указатели для хоботка» и грубые поверхности, которых нужно избегать, а также сила, которая необходима для того, чтобы ввести, а затем убрать из цветка этот жизненно важный орган. У Asclepiadaceae при выведении хоботка слабые опылители сталкиваются с трудностями, о чем свидетельствует обширная литература, особенно об Araujoa (растении-мучителе).
Бабочки — дневные животные, поэтому опыляемые ими цветки имеют некоторые характерные особенности, которые более или менее легко объяснимы (табл. 6).
Иле (Use, 1928) показал, что у различных бабочек существуют врожденные предпочтения к различным цветкам. Он показал также постоянство к цветовым вариациям видов Lan-tana, Aster и т. д. Это, очевидно, может влиять на видообразование (см. Levin, 1972 а). Цветовое зрение, по крайней мере у некоторых видов, вероятно, обусловливает различение чистого красного цвета. Неизвестно, какое значение имеют для бабочек указатели нектара, или они существуют для других групп опылителей этого же цветка.
Бабочки садятся на цветок, помещаясь обычно на краю воронки цветка. Следует иметь в виду наличие хеморецепторов на ногах, хотя их экологическое значение неизвестно. Возможно, что бабочки предпочитают высасывать нектар из узких трубок, чаще всего из цветков в соцветиях сложноцветных.
Так же как пчелы, бабочки способны использовать цветки и других типов, включая примитивные. Возможно, они могут использовать даже соцветия зонтичных, но типичные опыляемые бабочками цветки представляют собой узкие трубки с плоскими краями, как, например, у Lantana или Buddleia. Эти два рода характеризуются тем, что их цветки собраны в плотные скопления, характерные для этого класса цветков. Это обеспечивает как визуальный эффект, "Так и минимальное перемещение. Проникновение в глубокую трубку — временной, т. е. энергозависимый, процеес.
Обычно чешуекрылые не очень хорошо адаптированы к переносу пыльцы. Их чешуйчатая поверхность не может удержать пыльцу, тем более — поллинии. Лучшие в отношении плей-ротрибического переноса части тела — хоботки, поверхность головы и ноги. Обычно в цветках с мелиттофильным строением — зигоморфностью — развиваются механизмы, обусловливающие отклонение органов от срединного расположения. У орхидных это приводит к боковому смещению частей цветка (van der Pijl, Dodson, 1966; Stoutamire, 1978). По некоторым данным (Kislev et al., 1972), число пыльцевых зерен, прилипших к хоботкам бражников, колеблется от 2 тыс. до более чем 5 тыс. Увеличенные выступы уменьшают эффективность прилипания.
Группа ночных бабочек экологически и этологически отличается от дневных. Ночные бабочки не парят (они могут планировать), а садятся на цветок, при этом они могут собирать пыльцу с помощью ног. Это играет определенную роль в видообразовании. Некоторые ночные бабочки способны летать также и днем, например Plusia в межсезонье. Бражники, а также летающие днем виды обычно парят во время добывания нектара и, таким образом, собирают пыльцу только хоботками и головой. Они характеризуются интенсивным метаболизмом, особенно во время парения. В это время им необходимо большое количество пищи; следовательно, они довольно важные опылители. Некоторые из них настолько расширяют свою активность, что опыляют цветки, обычно опыляемые дневными бабочками, даже у Bougainvillea. К числу таких опылителей относится Macroglossa — классический объект в экспериментах Кнолля, установившего их восприимчивость к различным цветам и слепоту на красный цвет. Представители Pieridae воспринимают ультрафиолетовый свет (Eisner et al., 1969).
Парение объясняет некоторые различия между цветками, опыляемыми ночными и дневными бабочками (табл. 6), особенно когда нет подходящего места для приземлений (губа отсутствует или отогнута назад). У некоторых цветков место приземления приобретает новую функцию как визуальный аттрактант (расщепляется, образуя узкую бахрому), или распространяет запах, или имеет указатели для введения хоботка.
Большое расстояние между репродуктивными органами и нектаром в опыляемых бабочками цветках носит не только негативный характер, исключая пчел как опылителей, но имеет и положительное значение, обеспечивая правильное использование и размещение хоботка. В семействе Capparidaceae, предки которого имели раздельнолепестные (и раздельночашелистико-вые) цветки, трубка не может сформироваться, — наоборот, расстояние между источником нектара, с одной стороны, и пыльцой и рыльцем — с другой, устанавливается в цветке удлинением нитей и перемещением семязачатка на верхушку гино-фора или андрогинофора.
Обонятельная аттрактация может играть гораздо большую роль в опыляемых ночными бабочками цветках, чем в любых других, поэтому обычно воздух тропических ночей напоен удивительным благоуханием цветущих растений. Некоторые из них хорошо известны в нетропических садах или оранжереях (капский жасмин, туберозы, лилии, Pseudodatura и т. д.). У Cestrum nocturnum запах столь силен, что ее нельзя высаживать около дома (Overland, 1960). Строгая периодичность в образовании пахучих веществ поистине замечательна. Цветы, которые ночью наполняют воздух ароматом, могут быть совершенно лишены запаха в течение дня (Pseudodatura, цветущие ночью кактусы).
Один из наиболее интересных аспектов синдрома цветущих ночью растений был описан Баскаром" и Рази (Bhaskar, Razi, 1974) у некоторых ночных видов Impatiens. Их пыльца лучше прорастает ночью и сохраняет жизнеспособность только в течение нескольких часов после захода солнца. Это может иметь большое значение в аридных зонах.
У фаленофильных цветков наблюдается периодичность не только в образовании ароматных веществ; цветение в целом также обнаруживает тесную корреляцию с ночными посещениями насекомых. Если цветение продолжается дольше чем одну ночь, то цветок в дневное время закрывается (иногда имитируя завядание), так что утрачивает как зрительную, так и обонятельную аттрактации. Следует упомянуть очень быстрое раскрывание некоторых ночных цветков: Calonyction bona пох раскрывается так быстро, что это можно видеть простым глазом.
Свободно летающие бражники (Sphingidae) более характерны для синдрома опыления бабочками, чем совки (Noctuidae), которые обычно сидят на цветке или цепляются за него. Бражники чувствительны к сильному ветру, который делает невозможным их посадку на цветок. Айзикович и Галил (Eisiko-witch, Galil, 1971; см. также Heywood, 1973) показали, что опыление у прибрежного растения Pancratium maritimum, которое производится бражниками, зависит от воздействия сильного морского ветра (около 3 м/с).
Запахи фаленофильных цветков для человека очень похожи друг на друга, поэтому в литературе существует много неясного относительно их специфичности. Посещения ночных бабочек не специфичны, а взятки смешанные. В экспериментах Брантеса (Brantjes, 1973) показана не только способность многих видов различать запахи различных ночных цветков, но обнаружены специфические различия, особенно в широте воспринимаемого спектра запахов. Это может служить основой их классификации.
Кнолль (Knoll, 1923) продемонстрировал, что ночные бабочки способны находить спрятанные цветки, очевидно, руководствуясь при этом запахом; однако значение обонятельного восприятия для ориентации у многих видов остается невыясненным. Шреммер (Schremmer, 1941) обнаружил, что ориентация по запаху очень важна для только что вылупившихся Plusia (Autographa) gamma, которые, между прочим, не являются ночными. Позднее это может развиться в постоянство к одному запаху, а также и к цвету. Вторично ли такое связывание с запахом — вопрос чисто семантический.
При более подробном изучении обонятельной аттрактации (Brantjes, 1973) оказалось, что этот процесс можно разделить на различные этапы: дальнюю ориентацию, близкую ориентацию, решение посетить цветок и в конце концов ориентацию в цветке. У бражников, используемых в этих экспериментах, наличие запаха стимулировало своего рода «разминку» (вибрацию мышц торакса), а если они уже были в полете, то характер полета изменялся от случайного к особому поисковому полету, который приводил к цветку и к решению его посетить. Когда источник запаха найден, хоботок вытягивается и вво-г дится в цветок. Визуальный сигнал входит в цепь реакций у одних видов меньше, чем у других, и может даже преобладать, например у Macroglossa (Knoll, 1923).
Вопрос о визуальной аттрактации у ночных опылителей чрезвычайно труден. Тот факт, что ночные бабочки различают цвета в темноте, не свидетельствует о полезности белого цвета, преобладающего у этих цветков, он также не свидетельствует о наличии визуальной аттрактации у бледно окрашенных цветков типа Hesperis tristis. Довольно необычный пример описан Фогелем и Мюллер-Доблисом (Vogel, Muller-Doblies, 1975). Зеленые лепестки Narcissus viridiflorus не только узкие, но и обладают очень сильным запахом.
Среди животных, посещающих цветки, самые длинные хоботки обнаружены у ночных бабочек, особенно у знаменитого Xanthopan morgani f. praedicta, который опыляет в естественных условиях Angraecum sesquipedale (длина шпорца 25 — 30 см).
Хороший пример «среднего» цветка, опыляемого ночной бабочкой, представляет собой Lonicera periclymenum. Отсутствие посадочной площадки крайне затрудняет работу шмелей в этом цветке, даже если эти крупные пчелы могут добраться до нектара, а их «трюки», которые они совершают внутри и около каждого цветка, весьма забавны и с очевидностью демонстрируют отрицательную функцию синдрома адаптации. Возможно, что первоначальный тип базитонической орхидеи опылялся пчелами; позже некоторые роды стали опыляться чешуекрылыми. Хорошим примером опыляемого дневными бабочками цветка служит ярко окрашенный Anacamptis pyramidalis; слабо окрашенный Gymnadenia сопореа посещается и ночными и дневными бабочками, а зеленовато-желтая Platanthera — главным образом ночными и сумеречными бабочками. Все эти цветки имеют настолько длинные и узкие шпорцы, что пчелы едва ли могут что-либо получить от этих цветков.
Наиболее характерной особенностью ночных бабочек является их ночной образ жизни, и синдром опыляемых ими цветков теперь очевиден, если учесть то, что уже было сказано ранее. Как и в других группах, мелкие примитивные ночные бабочки составляют исключение. Некоторые из них ведут дневной образ жизни и в своем поведении сходны с дневными бабочками. Другие довольно дистропны.
Ночной образ жизни, длинные хоботки и парение — три характерные черты ночных бабочек в связи с опылением. Однако все эти черты свойственны не только ночным бабочкам. Известны ночные пчелы; они конкурируют с примитивными ночными бабочками, обладающими короткими хоботками. Два других признака обнаруживаются у различных насекомых и свойственны наиболее крайним видам цветочных мух (Bombi-liidae, Nemestrenidae) и Nemognathus (цветочный жук). Эти насекомые (большинство из которых, во всяком случае, дневные) опыляют цветки сходного типа и могут конкурировать с более высоко развитыми ночными бабочками.
Кроме того, дневные бражники особенно сильно конкурируют с опыляющими птицами (парящими колибри), и поэтому синдромы цветков, опыляемых чешуекрылыми и птицами, крайне просты: яркая окраска и большое количество нектара. Порш (Porsch, 1924) показал, что это сходство распространяется так далеко, что птицы (не всегда намного большие1, но гораздо более сильные) признают в дневных бражниках конкурентов и прогоняют их. Однако в экологии опыления всегда можно найти альтернативный вариант, а поэтому не стоит удивляться, что по некоторым данным в Южной Америке ночные бабочки (Castnia eudesmia) отгоняют птиц от растения (Puya al-pestris), на котором они питаются (Gourlay, 1950).
1 Нередко человек, не видевший колибри, путает их с большими бражниками, такими, как Acherontia.
По-видимому, главные различия между синдромами орни-тофильного опыления и опыления дневными чешуекрылыми заключаются в наличии или отсутствии запаха, в узкой и часто извитой трубке у цветков, опыляемых ночными бабочками, и в подвижных пыльниках (не фиксированных как при орнитофилии). К тому же венчики не нуждаются в одинаковой механической устойчивости: клюв птиц и хоботок ночных бабочек крайне различны. Обычно бабочки втягивают нектар через очень узкую и часто длинную трубку; птицы черпают его очень крупным клювом. Следовательно, опыляемые птицами цветки имеют более вязкий, т. е. более концентрированный, дающий больше энергии нектар. Птицам присуща ультрафиолетовая слепота. Помимо цветовых, различия между цветками, опыляемыми бабочками и птицами, неясны. Cdesalpinia pulcherrima (Vogel, 1954) представляет собой промежуточный случай, так как она без запаха, но часто посещается птицами.
Она относится к психофильным растениям благодаря наличию места для посадки в виде жестких нитей и обычно опыляется крупными американскими бабочками. Круден и Герман-Паркер (Cruden, Herrmann-Parker, 1979) показали первичность психо-филии.

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца