ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
Было обнаружено, что и другие беспозвоночные, даже раки-отшельники (Alexander, Woodell, 1979), посещают цветки, но связи между цветком и таким опылителем обычно не ясны. Общеизвестный, но неясный случай — малокафилия, т. е. опыление улитками и слизнями. Об этом явлении время от времени сообщалось в различных публикациях, но даже лучшие примеры такого опыления, например Rohdea (Loew, 1895), очень нуждаются в подтверждении (Lorougnon, 1973).
1 Замечательно, что много своих исследований Порш проводил на цветках Listera ovata, рассматриваемых Дарвином как наиболее типичные цветки орхидных, но экологически примитивные, опыляемые наездниками. Открытый, поблескивающий нектар на верхушке губы обычно привлекает примитивных опылителей; см. фотографии, сделанные Проктором и Ричардсом (Proctor, Richards, 1978).
Маленькие животные, ползающие взад и вперед, наталкиваются на какой-либо источник пищи, до которого можно добраться и использовать его, и они используют все, что обнаруживают. Как пыльца, так и нектар служат превосходным источником пищи, не говоря уже о мягких сочных тканях цветков. Поэтому неудивительно, что в цветках находят большое количество беспозвоночных и неспециализированных насекомых. Многие из них слизывают нектар или едят пыльцу, а их тела обильно покрыты пыльцой. Летая с одного цветка на другой, они могут произвести опыление — гейтоногамию. То, что это не просто теоретическое предположение, показано многими исследованиями, проведенными на представителях различных семейств беспозвоночных, обнаруженных на цветках (Porsch, 1958)1. Однако, даже если может быть установлена определенная связь между насекомым и цветком, эти аллотропные животные могут быть только случайными опылителями, примерно такими же, как мальчишка на вишневом дереве. Если же считать их неслучайными опылителями, то нужно установить, что цветочная пища является обычной составной частью их диеты, побуждая этих животных совершать регулярные повторяющиеся от сезона к сезону посещения. Однако это наблюдалось эпизодически; но не всегда исключено, что таких «нарушителей границ» просто игнорируют, подчиняясь предвзятому мнению о «правильном» опылении (см. Porsch, 1958; Mesocerus marginatus).
Небольшое число насекомых, упомянутых Поршем, наблюдается на цветках столь часто, что их можно считать обычными опылителями. В некоторых других случаях даже из одного-единственного наблюдения можно сделать вывод, что оно касается обычного опылителя, а именно если остаются несколько поллиниев, свидетельствующих о нескольких визитах на цветок орхидных (Chloroperla torrentium; Porsch, 1958), или несколько переносчиков, имеющих отношение к посещениям цветка асклепии (неидентифицированные Heteroptera на Ascle-pias sp; Fsgri). В этом отношении наиболее интересную группу представляют собой Heteroptera: обычно их появление на цветке можно объяснить наличием скорее сочных тканей цветка, чем нектара; тем не менее они могут производить регулярное опыление, но если эти животные повреждают завязь, растение ничего не получит от таких посещений. Для выяснения этого вопроса необходимы дальнейшие исследования.
До сих пор исследования Хагерупа, касающиеся активности трипсов на цветках Calluna и Erica, являются одним из немногих хороших примеров опыления другими беспозвоночными; однако имеется основательная причина полагать, что эти две группы насекомых и другие мелкие незначительные и малозаметные животные могут иметь большее значение в опылении, чем полагали до сих пор. Фактически обнаружено, что они являются дополнительными опылителями и их активность противоположна активности опылителей таких растений, как Phlox и люцерна. По некоторым данным (Soria Vasco, 1970) трипсы (Frankliniella parvula) опыляют какао во время сухих периодов.
В этой связи можно отметить курьезное наблюдение о том, что нимфы Туога опыляют в Гане какао (вне естественного ареала этого дерева). Ползая по цветкам, они «перетаскивают» пыльцу на своем восковом покрытии (Kaufmann, 1973). Это очень необычный таксон насекомых (Homoptera), необычная аттрактация {Туога — «малый» паразит на Theobroma), а также необычная стадия развития: ведь обычно опылители — взрослые формы.
Гринфельд (1959) сообщил о некоторых очень интересных наблюдениях над ночным опылением подсолнечника различными необычными опылителями. Среди них он обнаружил бабочек (различные сельскохозяйственные вредители), златоглазок, уховерток и кузнечиков. Корзинки подсолнечника, открытые ночью, но закрытые днем, дают 23,6 % семян, тогда как корзинки, непрерывно закрытые и днем и ночью,—только 5% семян. Очевидно, что активность ночных опылителей еще недостаточно хорошо изучена.
- Материалы