skip to content

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

Поскольку в Европе нет позвоночных-опылителей, они не упоминаются в трудах классиков экологии опыления, однако совершенно ясно, что позвоночные играют очень важную роль на других континентах.
Сравнивая позвоночных-опылителей с беспозвоночными, надо иметь в виду, что позвоночные, в особенности теплокровные, характеризуются более высокими, постоянными и более сложными пищевыми потребностями, чем взрослые формы насекомых, и что они нуждаются в относительно большем количестве белков в сочетании с высокоэнергетической пищей — углеводами или жирами. Потребность в белке обычно удовлетворяется за счет других источников еще до того, как они посетят цветок. Однако есть случаи, когда птицы и некоторые летучие мыши, поедающие пыльцу, частично или полностью удовлетворяют ею потребности в белковой пище.
Пыльца была обнаружена в желудке у колибри в различных музеях. Порш (Porsch, 1926 а) сообщал о нектарнице Anthot-reptes phoenicotis, собирающей пыльцу Casuarina, обычно опыляемой ветром. Черчиль и Христенсен (Churchill, Christensen, 1970) отмечают, что щетиноязычные попугаи (Glossopsitta porp-hyrocephala) пользуются языком для сбора пыльцы Eucaliptus diversifolia. Нектар, когда он вытекает из этих же цветков, используется как дополнительная пища. В этой комбинации пыльца дает больше пищи, чем нектар, который обычно не может образоваться в количестве, достаточном для такой большой птицы (приблизительно 50 г).
По данным Марча и Сэдлера (March, Sadleir, 1972), голуби в Северной Америке определенную часть года питаются пыльцой Tsuga. Несомненно, со временем будут обнаружены и другие случаи, и тогда можно будет показать, что тот же самый путь эволюции, который привел к зависимости цветков от беспозвоночных (пчел), существует и у позвоночных, удовлетворяющих свои энергетические потребности и потребности в белках за счет цветков.
Нет никаких данных, свидетельствующих о том, что пыльца служила первичным аттрактантом для позвоночных. Исходным аттрактантом явился сахар, и он имеется почти во всех случаях. Между прочим, легкоусвояемые сахара необходимы для животных, характеризующихся таким высоким уровнем метаболизма, как колибри, съедающая в день такое количество пищи, которое в 2 раза превышает ее собственный вес.
Энергия, заключенная в насекомых как пище, может быть ничтожно малой по сравнению с энергией сахара, но насекомые как пища очень важны из-за содержащихся в них химических компонентов.
Другое очень важное различие между позвоночными и насекомыми — большая продолжительность жизни первых, по крайней мере год или более по сравнению с несколькими весенними неделями, реже несколькими месяцами активной жизни взрослых насекомых. Позвоночные нуждаются в пище круглый год. Поэтому позвоночные-опылители обитают преимущественно в тропиках1, где цветки доступны в течение всего года. Птицы в какой-то степени компенсируют сезонное отсутствие цветков за счет миграций. Колибри движутся на север в США, Канаду и даже на Аляску, следуя за цветущими растениями, к которым они адаптированы. Робертсон нашел, что появление Trochilus colubris в Иллинойсе совпадает с цветением ор-нитофильных видов Lobelia, Тесота, Castilleja, Lonicera и других. Некоторые выносливые мигранты могут отказаться от красного клевера, люцерны или даже от расклевывайия фруктов, переходя, таким образом, на более примитивную пищу. При чтении соответствующей литературы часто складывается такое впечатление, что позвоночные, посещающие цветки, предпочитают в качестве энергии нектар, но они могут также использовать и другие источники энергии. Некоторые птицы (и летучие мыши?), вероятно, не могут переходить на другую пищу и зависят от снабжения постоянной пищей круглый год.
Многие мелкие растительноядные или всеядные позвоночные, особенно млекопитающие, такие, как белки и низшие приматы (Petter, 1962), обитают в кронах деревьев и питаются цветками, частями цветков или высасывают нектар. Многие, вероятно большинство из них, разрывают цветки, хотя даже они могут более или менее случайно оставить несколько опыленных пестиков. Для того чтобы выявить связи между возможными регулярными опылителями и цветками, которые они опыляют, было проведено много исследований. Довольно неожиданный случай, который, очевидно, следует принять как установившиеся взаимоотношения, — это случай опыления исходно ор-нитофильного Freycinetia arborea крысами на Гавайях. Ночью крысы (Rattus hawaiensis) поднимаются на деревья, чтобы питаться сочными прицветниками, и в это время переносят пыльцу (Degener,\1945). Имеются данные (Сое, Isaac, 1965) об опылении Adansonia) digitata мелкими приматами (толстохвостыми галаго, Galago cpussicaudatum). Несомненно, и другие примитивные приматы также производят опыление. Их неспособность летать ограничивает не только передвижение от одного растения к другому, но и активность как перекрестных опылителей. До некоторой степени это компенсируется большим количеством пыльцы, которая прилипает к их шерсти.
В изучении распространения позвоночных, особенно четвероногих опылителей, в последние годы были сделаны большие успехи. Зуссман и Равен (Sussman, Raven, 1978) опубликовали обзор, посвященный опылению лемурами и сумчатыми. Джен-зен и Терборг (Janzen, Terborgh, 1979) приводят примеры опыления приматами в лесах Амазонки. Рурке и Вайнс (Rourke, Wiens,' 1977) приводят данные, свидетельствующие о конвергентной эволюции южноафриканских и австралийских Proteaceae и соответственно грызунов и сумчатых.
Многие из этих предполагаемых или сомнительных опылителей всеядны и не имеют никаких специальных адаптации для посещения цветков. Другие более или менее специализированы, например мелкие сумчатые юго-западной Австралии Tarsipes spencerae (поссум-медоед, или нулбенгер) представляют собой в этом отношении высший тип (Glauert, 1958). Эти животные напоминают землероек, длина их тела около 7 см, длина хвоста 9 см. Их мордочки сильно удлинены, большая часть зубов редуцирована или отсутствует, но язык очень длинный, расширяющийся, червеобразный. Его наружная часть похожа на щетку и хорошо приспособлена для сбора нектара из узких трубок цветков. Вероятно, их главная пища — нектар различных Proteaceae. Источник белка пока не известен.
Кроме Tarsipes Моркомб (Morcombe, 1969) описал там же другое антофильное сумчатое — вновь открытре «потерянное» Antechinus apicalis. Описана также эндемичная крыса — Rattus fuscipes, которая посещает соцветия Banksia attenuata и, возможно, другие Proteaceae. Она, очевидно, питается не нектаром, но в противоположность сумчатым проявляет относительно незначительную морфологическую адаптацию к посещению цветков. Это не является неожиданностью, поскольку крысы появились в Австралии недавно в сравнении с сумчатыми.
Двум классам позвоночных — птицам и летучим мышам — соответствует определенный синдром в цветках. Их следует рассматривать отдельно. Другие опылители-позвоночные представляют большой теоретический интерес, так как, по-видимому, среди них есть примеры адаптации животных к существующим типам цветков. В этом смысле они показывают адаптационную способность животных. У более эволюционировавших типов они могут служить аргументом, свидетельствующим об адаптации. Очевидно, адаптация животных в эволюционном отношении более молодая. Бейкер и Хурд (Baker, Hurd, 1968) недавно высказали мнение о том, что опыление позвоночными должно было произойти из синдромов опыления насекомыми.
О молодости синдромов опыления позвоночными свидетельствует также скудость адаптации. Если адаптации некоторых животных, таких, как Tarsipes, очевидны, то адаптации к ним цветков сомнительны, хотя Порш и предполагал их существование еще в 1936 г. Однако нет сомнения в том, что некоторые адаптации должны существовать (Rourke, Wiens, 1977). Холм (Holm, 1978) интерпретирует сильное ветвление многих новозеландских кустарников как адаптацию к опылению четвероногими; ветвление объясняется также защитой против травоядных (Greenwood, Atkinson, 1977). Возможно, оно служит сразу двум целям, но Бекетт (Beckett, 1979) показал, что большинство ветвящихся кустарников изменяет вид перед цветением. Вместе с тем цветки, расположенные близко к почве, часто скрыты от внешних воздействий, и, возможно, для них характерен синдром опыления четвероногими (Wiens, Rourke, 1978).
Возможность более или менее случайного опыления ящерицами во время их посещений цветков была отмечена Эл-версом (Elvers, 1978).

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца