skip to content

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

Так как птицы хорошо летают и поверхность их тела не гладкая, у них хорошие внешние предпосылки для опыления. Никого не удивляет, что насекомые получают пищу из цветков, но при этом соответствующие действия птиц вызывают огромное удивление и размышления о том, как у них возникла «идея» использовать нектар цветков (вероятно, к такому отношению привело отсутствие в Европе птиц-опылителей). Одной из выдвинутых идей была идея о том, что опыление возникло в результате поедания птицами цветков, а первично, возможно, было питание плодами1. Было также предположено, что дятлы или дятлы-сокоеды (Sphyrapicus) иногда меняют свое питание и переходят на соки, вытекающие из дупел (некоторые из них также склевывают плоды; Dendrocopus analis — плоды Cassia grandis). Третья группа «объяснений» предполагает, что птицы преследовали насекомых в цветках и, случалось, находили нектар или прокалывали сочные ткани; или сначала пили воду, собранную в цветках для утоления жажды, так как в тропических лесах вода труднодоступна для животных, обитающих в кронах деревьев. В том, что колибри первоначально преследовали насекомых в цветках, можно убедиться даже в наши дни. Быстрое всасывание нектара затрудняет его идентификацию в желудке птиц, тогда как неперевариваемые остатки насекомых легко распознаются. Однако в орнитологической литературе имеется большое число данных, свидетельствующих о том, что пищеварительные системы птиц бывают наполнены нектаром. Извлечение нектара с помощью прокалывания основания венчика является еще одним доказательством того, что все это делается ради добычи нектара. Насекомые не могут получать нектар таким путем. Некоторые колибри пристрастились к прокалыванию цветков — подобно некоторым перепончатокрылым (Snow, Snow, 1980). Ни одно из насекомых не получает нектара из закрытых цветков Lo-ranthaceae с острова Ява, которые открываются только под ударами птиц, ищущих нектар (Docters van Leeuwen, 1954). То, что птицы посещают цветки, может быть подтверждено даже на очень старых музейных препаратах по наличию пыльцевых зерен в перьях или на клюве (Iwarsson, 1979).
Колибри необходимо большое количество энергии, особенно при парении (215 кал/ч на 1 г массы тела). Именно такими большими затратами энергии на парение и полет (плюс отдых) можно объяснить маленький размер этих птиц. После периода голодания запасы питательных веществ могут сильно понизиться, несмотря на низкие скорости метаболизма во время сна.
У опылителей с различными энергетическими бюджетами (Schlising et al., 1972) эффективность поглощения нектара и его метаболизм различны. Наличие цветков с большим количеством нектара является сигналом, заставляющим колибри захватывать и оборонять территории (Grant, Grant, 1968; Stiles, 1971). Можно было бы сослаться на миграцию колибри в те места, где эти цветки многочисленны, в особенности в период размножения.
Всякий, кто был свидетелем того, как воробьи полностью разрушают грядку крокусов весной, знает, что эти птицы поедают любую пищу; поэтому естественно, что птицы, «любящие» сахар, рано или поздно обязательно обнаружат его источники в цветках, точно так же, как обнаруживают их воробьи. Замечателен способ, при помощи которого растения и птицы сами приспособились друг к другу, но опять-таки это не более, но и не менее замечательно, чем взаимная адаптация растений и насекомых.
С точки зрения опыления было абсолютно не важно, посещают ли птицы цветки ради нектара или ради поимки насекомого, до тех пор пока эти посещения не стали регулярными. Является ли нектар или насекомое'причиной посещения — это проблема адаптации, а не функции. На Яве Zosterops посещает не орнитофильную Elaeocarpus ganitrus, чтобы собирать клещей, которые находятся в цветках в огромном количестве (van der Pijl).
Несомненно, что птицы садились тта цветки по всем упомянутым выше причинам. Пример с воробьями показывает, что это имеет место и в настоящее время. Даже если с точки зрения садовода цветки были повреждены, они были успешно опылены. Повреждение цветка само по себе не имеет большого значения, если не повреждается пестик. Ведь взрывные цветки тоже сами разрушаются. Есть наблюдения, что воробьи опыляли грушевые деревья (К. Faegri).
Другие такие же случайные посещения цветков дистропными птицами недавно были зарегистрированы у мигрирующих в Англию птиц, прилетающих из более южных районов (Ash et al., 1961). Кэмпбелл (Campbell, 1963) наблюдал, как различные птицы в Англии преследовали насекомых в цветках и при этом на них попадало очень небольшое количество пыльцы.
Из этих примеров дистропных посещений цветков видно, что существует постепенный переход через определенных аллотропных птиц со смешанной диетой, в которой нектар составляет один из ингредиентов (Porsch, 1924), к эутропным, в результате чего устанавливается истинная орнитофилия.
В течение длительного времени проводились наблюдения за посещениями цветков колибри. Орнитофилия как феномен, признанный с научной точки зрения, была установлена Трелизом (Trelease, 1881) в конце прошлого столетия, а Джохоу (Johow, 1900), Фриз (Fries, 1903) и главным образом Верт (Werth, 1915) изучили ее более подробно. Однако только тогда, когда Порш в 20-х годах нашего столетия (см. ссылки) собрал огромное количество данных и сделал убедительные выводы по поводу хорошо известных теперь явлений, орнитофилия была единодушно признана, даже если ее происхождение все еще вызывает споры.
Привычка собирать нектар, очевидно, является полифилети-ческой, возникшей у различных групп птиц в различных районах. Наиболее известным примером высокой адаптации служат колибри (Trochilidae) Северной и Южной Америки. Колибри, вероятно, первоначальна были насекомоядными, но позже переключились на нектар; их птенцы помимо нектара все еще едят насекомых (их растущий организм требует повышенного содержания белков). То же самое наблюдается и у насекомых1. Замечательно, что птицы довольно редко используют пыльцу как источник белка.
Другой американской группой более или менее эутропных пттщ, питающихся цветками, являются гораздо менее важные птицы, питающиеся сахаром (Coerebidae). В Старом Свете у других семейств появились такие же признаки, как у колибри, даже если их адаптация обычно менее значительна. В Африке и Азии обитают нектарницы (Nectarinidae), на Гавайях — гавайские цветочницы (Drepanididae), тесно связанные с местными лобелиями, в Индо-Австралийской области — медоеды (Melipha-gidae) и щеткоязычные медовые попугаи или небольшие попугаи лори (Trichoglossidaei).
Менее специализированные опылители цветков со смешанной диетой (аллотропные опылители) также активны, но как опылители в гораздо меньшей степени, особенно в более простых опыляемых птицами цветках (Bombax, Spathodea); это показывает, что цветы и их птицы, возможно, развивались параллельно, влияя друг на друга. Опылители имеются во многих других семействах, например у некоторых тропических соловьев (Pycnonotidae), у скворцов (Sturnidae), иволги (Oriolidae) и даже среди тропических дятлов (Picidae), где бахрома на кончике языка служит первым признаком морфологической адаптации.
Цветососовые (Dicaeidae) посещают разнообразные цветки, демонстрируя при этом любопытную «специализацию» к одной группе растений, а именно к тропическим Loranthoideae, у которых они не только посещают орнитофильные цветки, но также приспосабливаются к перевариванию плодов и распространению семян (Docters van Leeuwen, 1954). Наиболее старые наблюдения об опылении птицами в Новом Свете были сделаны Кейтсби (Catesby, 1731 — 1743) и Рамфиусом (Rumphius, 1747) в Старом Свете.
Районы, в которых найден какой-либо тип орнитофилии, практически охватывают Американский континент и Австралию и далее тропическую Азию и пустыни Южной Африки. Согласно Верту (Werth, 1956b), Израиль является северной границей этой области, причем Cinnyris посещает цветки красной Loranthus, а. недавно Галил (Galil, в печати) сообщил нам об изобилии этих птиц на растущих в садах растениях.
В горах Центральной и Южной Америки число орнитофиль-ных видов необыкновенно велико. Если пчелы имеются на высоких возвышенностях Мексики, то они так же эффективны в качестве опылителей, как и птицы, за исключением того, что при неблагоприятных условиях птицы эффективнее (Cruden, 1972b). Однако виды Bombus не очень чувствительны к климату. Их присутствие может полностью изменить картину, как это показано ван Леувеном (Docters van Leeuwen, 1933). На подобные результаты опыления Rhododendron в горах Папуа указывает Стивене (Stevens, 1976).
Очевидно, что в Австралии и Новой Зеландии число эут-ропных опыляющих насекомых также низко и функцию высших пчел, выполняемую ими на других континентах, берут на себя птицы (ср. преобладающую роль орнитофильного рода Eucalyptus). Мы имеем довольно точные данные о приуроченности орнитофильных семейств растений только к определенным районам (процентное отношение).
Отдельные случаи питания цветками у различных групп птиц, их географическое распространение и одиночные случаи орнитофильных типов цветков во многих группах растений — все это указывает на то, что орнитофилия возникла относительно недавно.
Способность парить, хорошо развитая у колибри (Greene-wait, 1963), редка у других групп птиц; она наблюдается, например, у питающихся медом Acanthorhynchus и плохо развита у азиатских Arachnothera. Некоторые птицы могут парить в потоке сильного встречного ветра.
Яркость оперения, приводящая к значительному сходству окраски птиц и цветков, может показаться довольно странной. У нас есть основание рассматривать этот факт с точки зрения защитной окраски. Ван дер Пэйл наблюдал, что хорошо заметная стая красно-зеленых Loriculus (яркоокрашенных висячих попугаев) становится незаметной при посадке на цветущую Erythrina. Очевидно, эти животные в значительной степени уязвимы, когда они неподвижны во время еды.
Грант (Grant, 1949b) утверждал, что «постоянство» к цветкам слабо развито у птиц и что их особенности питания слишком сложны. Сведения об эволюции постоянства к цветкам у разных авторов различны. Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980) предполагают очень близкую связь — монотропную, по нашей теперешней терминологии, — между Passijlora mixta и Ensifera ensifera. Очевидно, связь между различными видами колибри и растениями, дающими им пищу, сильно варьирует, начиная от строгой территориальности и до весьма неэффективной стратегии последовательных посещений, когда птицы используют любой доступный источник нектара (Snow, Snow, 1980). Необходимо учитывать также возможность научения у птиц. Если допустить разнообразие, то непостоянство может быть обусловлено отсутствием должного различия между обманом и предпочтительным постоянством. Птицы питаются любой пищей, естественно поэтому, что, если происходит обильное цветение и в наличии большое количество нектара, очевидное предпочтение птиц в этом случае будет просто вопросом статистики и не будет зависеть от пищи как таковой. Если такое цветение отсутствует, то они могут перелетать от одного вида к другому или даже использовать другую пищу. Любое наблюдаемое постоянство будет производить сильное впечатление, даже если длина трубки цветка, длина клюва, состав нектара и т. д. могут играть роль в селекции цветков. При чрезвычайных обстоятельствах (миграция и гнездование) птицы едят (разнообразные?) цветы. Джохоу (Johow, 1900) заметил в Чили, что колибри могут даже переключаться на европейские фруктовые деревья или виды Citrus. Хемитропные птицы более часто переключаются на плоды (нанося этим определенный ущерб). В тропиках птицы особенно предпочитают свежие цветущие деревья. Экологическое значение этого, конечно, не абсолютно, а относительно и может иметь селективное значение.
Филогенетическое развитие тропических видов растений и наиболее высокоразвитых групп опылителей привело к определенному и легко распознаваемому синдрому опыления птицами, исключающему других опылителей1. Любые случайные комбинации в данном случае невозможны. Обоюдная зависимость хорошо прослеживается на примере гавайских цветочниц Drepanididae и опыляемых ими цветков, которые, когда птицы были истреблены, стали автогамными (Porsch, 1930: Amadon, 1947).
Для дифференциальной диагностики классов орнитофильных цветков и цветков, опыляемых дневными чешуекрылыми, см. с. 194. Различия — довольно неотчетливые, особенно у американских растений.
Некоторые опыляемые птицами цветки принадлежат к щетко-видному типу (Eucalyptus, головки Proteaceae и Compositae; Ми-tisia), другие — к типу цветков с зевом с наклонным профилем
(Epiphyllum) или к трубчатому {Fuchsia fulgens). Типично орнито-фильными являются некоторые мотыльковые (Мисипа spp., Erythrina).
Тот факт, что орнитофильными оказываются различные типы цветков, свидетельствует о недавнем развитии орнитофилии, находящейся на вершине предшествующих экрморфологических организаций, определяющих типы строения и т. п., но приводящих к вторичной конвергенции столбика. Отдельные случаи сходства между неродственными цветками, рассматриваемые некоторыми морфологами как таинственная «повторяемая пара», другими — как ортогенетические, вероятно, представляют собой параллельную адаптацию в сфере опыления. Рассматривая филогению этих конвергентных изменений, мы можем сказать, что в некоторых филогенетических линиях они часто возникают независимо друг от друга.
Синдром орнитофилии описан в табл. 7, в которой иллюстрируется соответствие цветков этологии рассматриваемых птиц (ср. также обсуждение рода Salvia на с. 245).
Некоторые комментарии к таблице будут не лишни. Взаимоотношения — частично позитивные (аттрактивные), частично негативные (исключающие конкурирующих посетителей). Пренебрежение перепончатокрылых к цветкам, опыляемым птицами, является исключением, наблюдаемым у Mimulus cardinalis, видов Monarda и Salvia splendens в любом ботаническом саду. Уже Дарвин отмечал, что пчелы пренебрегали Lobelia fulgens, растущей в саду среди мелиттофильных видов.
Эффективность этого синдрома доказывается тем, что типичные цветки, опыляемые птицами, произрастая в европейских садах, привлекают внимание короткоклювых, неадаптированных дистропных птиц, а также тем, что птицы, опыляющие цветки, немедленно распознают и затем пытаются использовать цветки опыляемых птицами интродуцированных растений (Porsch, 1924). Размер цветка не входит в синдром. Многие цветки, опыляемые птицами, сравнительно малы. Цветки, опыляемые птицами, обычно глубокие, не принадлежат к какому-либо одному определенному классу, однако наиболее характерны среди них щетковидные' и трубчатые.
Птицы, опыляющие цветки, не всегда ограничиваются теми видами цветков, которые обладают этим синдромом. Как уже упоминалось, если нет нектара, они будут поедать также «неадаптированные» цветки.
Эта таблица нуждается в одном уточнении. Существуют региональные дифференцированные признаки цветков для колибри и для других птиц. ^ У первых (американских) цветки прямостоячие или поникшие, с открытыми органами, готовыми к опылению парящими опылителями (ср. Pedilanthus, Quassia). Считается, что колибри неохотно садятся на прямостоячие цветки (Frankie, 1975). У последних (азиатских и африканских) посадка производится около цветка, причем сам цветок указывает на посадочную площадку (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). С этой точки зрения мы могли бы проанализировать виды Fuchsia и Erythrina (Toledo, 1974) для подтверждения их «американского» внешнего вида или внешнего вида «Старого Света», — по выражению Линнея: Hie flos facien americanam habet (или что-нибудь в этом духе). Имеются «американские» цветки с посадочными площадками, например Heliconia rostrata.
1 Имеется прекрасная иллюстрация (рис. 13) в J. Roy. Horticult. Soc., 87 (1962).
У чилийской Риуа (подрод Риуа) внешняя часть каждого неполного соцветия стерильна и образует своеобразное место для посадки1 наподобие насеста, которое используется легитимными опылителями, представителями Icteridae (Gourlay, 1950) и дроздами в Англии (Ebbels, 1969). Прекрасный пример специально образованной структуры сходного типа мы находим У представителя африканской флоры Antholyza ringens. Из-за отсутствия мест для посадки цветки некоторых американских растений, выращиваемых на Яве, оказываются недоступными для питающихся нектаром животных, поэтому они прокалывают их (van der Pijl, 1937а). Африканский Aloe ferox в Чили опыляется не колибри, а тираннами (Elaeina) (Johow, 1901). Круден (Cru-den, 1976) приводит другие примеры (вид Eucalyptus и Leonotis), когда адаптации для посадки птиц отрицательно влияют на опыления колибри интродуцированных в Америку растений. Однако на американских континентах произрастает много растений, опыляемых садящимися на них птицами (Toledo, 1975). Вместе с тем многие орнитофильные цветки Старого Света, не имеющие посадочных площадок, следует рассматривать, во всяком случае в этом отношении, как цветки, проявляющие синдром опыления колибри. Одним из характерных признаков цветков является то, что их половые органы скрыты (Gill, Conway, 1979).
Относительно пункта 2 табл. 7 можно сказать, что многие цветки, опыляемые птицами, —белого цвета. Связь между птицей и цветом не абсолютна. В некоторых географических районах цветки, опыляемые птицами, большей частью не красные (например, на Гавайях). Однако об общем значении красного цвета свидетельствуют статистические данные, показывающие относительное его преобладание в тропиках, особенно в Андах (см. Porsch, 1931а; данные по Южной Африке — Vogel, 1954). Упомянем также о цветовом предпочтении Trochilidae, известном каждому наблюдателю и кроме того об общих сенсо-физиоло-гических исследованиях, которые свидетельствуют о высокой чувствительности птиц к красному цвету и значительно более низкой — к синему. Так как истинно красный цвет невидим для большинства илидаже для всех опыляющих насекомых, красные цветки, видимые птицами (и человеком) представляют собой свободную экологическую нишу, открытую для использования (К. Grant, 1966). Для мигрирующих американских птиц-опылителей — и для сезонных, и для нерегулярных — красный цвет обычно является общим сигналом, указывающим на доступность подходящего источника нектара (подобно придорожному знаку гостиницы), увеличивающим обычно эффективность посещения. Более подробно эти вопросы разбираются в работе о птицах-опылителях с иллюстрациями и обширными сведениями К. и В. Грантов (Grant, Grant, 1968); см. также (Raven, 1972).
Чувствительность к различным областям спектра у разных видов птиц варьирует. У одного из видов колибри (Huth, Burkhardt, 1972) был обнаружен сдвиг к коротковолновой области спектра по сравнению с видимым спектром человека (от 363 до примерно 740 нм по сравнению с 390 и 750 нм).
У Columnea florida птиц привлекают красные пятна на листьях, тогда как сами цветки спрятаны. Поскольку это пятно не воспроизводит форму цветка, можно предположить высокую степень умственной интеграции у опыляющих Columnea florida птиц (Jones, Rich, 1972).
К цветкам с яркой, контрастной окраской следует отнести цветки у видов Aloe, Strelitzia и многих бромелиевых.
По пункту 3 необходимо заметить, что зигоморфия (обычный признак энтомофилии) в орнитофильных цветках образуется в двух аспектах при удалении иногда опасного более низкого края. Эта типичная форма характерна даже для орнитофильных Cactaceae, остальные представители которого имеют обычно актиноморфные цветки (см. ниже). Цветками, у которых отсутствуют элементы, обычно представляющие собой посадочные площадки для насекомых и препятствия для птиц, можно любоваться в цветочных магазинах, например красными цветками Corytholoma.
Пункт 4 ставится под сомнение в работе Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980) на с. 134, хотя на с. 135 частично признается его возможность (Datura). Однако их точка зрения относительно того, что жесткие базальные части цветочных трубок защищают нектар от «воровства», вполне приемлема.
Относительно пункта 5 мы можем добавить, что запах сам по себе не является препятствием, но для орнитофилии характерно его отсутствие. Он все еще присущ переходным цветкам, таким, как Bombax и Spathodea. По некоторым данным (von Aufsess, 1960) пыльца и нектар орнитофильных цветков обладают настолько слабым запахом, что пчел невозможно научить различать его.
Для того чтобы получить представление о количестве нектара у орнитофильных цветков (пункт 6), следует (в ботанических садах умеренной зоны) напомнить о Phormium или Aloe, с которых нектар стекает буквально каплями, или Protea с полуострова Кейп-Код. Нектар орнитофильных растений не может быть слишком вязким, даже если он более концентрирован, чем нектар цветков, опыляемых бабочками. В противном случае не могла бы функционировать капиллярная сосудистая система растения, доставляющая питательные вещества к различным органам (Baker, 1975).
Трубчатые цветки (пункт 8) часто возникают у сростнолепестных, но они «импровизируются» у многих Choripetalae, таких, как Cuphea, виды Cadaba, Tropeolum, Fuchsia и Malvaviscus. В противоположность коротким трубках мелиттофильных видов у орнитофильного Iris fulva, обнаруженного Фогелем (Vogel, 1967), имеется длинная трубка с прочными стенками. Птицы могут высовывать языки и использовать цветочные трубки, превышающие по длине клювы. Короткоклювые колибри обычно прокалывают цветки и воруют нектар.
У Pitcairnia, демонстрирующей крайнюю степень орнитофилии, обычный неспециализированный, довольно коротко трубчатый цветок бромелиевых образует длинную трубку с зевом путем скручивания внутреннего лепестка, который соединяясь с двумя верхними лепестками, образует свод цветка с пыльниками и рыльцем, расположенными в верхней части, как в цветке с зевом, не в центре, как это характерно для данного семей-стваГ Сходство между огненно-красными цветками P. nabilis и цветками Salvia splendens или Anapaline (Iridaceae) поразительно (ботанический сад, Берлин, К. Fiegri).
Что касается пункта 10 — отсутствие указателя нектара, — то следует отметить, что сильная редукция и дефлексия кончика венчика так или иначе затрудняют расположение указателя нектара.
Мы уже упоминали, что переход к орнитофилии в основном произошел недавно, но у некоторых групп орнитофилия представляется более давней. Порш (Porsch, 1937а), увы, без всяких на то доказательств, полученных в естественных условиях, выделил надродовую группу у Cactaceae (Andine Loxantocerei), у которой, по-видимому, орнитофилия в трибе закрепилась. Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980) дают другие примеры коэволюции орнитофильных цветков и их опылителей.
Среди Euphorbiaceae с плотным циатием Poinsettia имеет крупные железки и красные прицветники, привлекающие колибри. Для рода Pedilanthus (Dressier, 1957) характерна еще более высокая специализация, иоявившаяся с начала третичного периода, причем у этого рода железки находятся в шпорцах, цветки прямостоячие и зигоморфные.
Даже у орхидных, имеющих превосходных опылителей — пчел, некоторые виды переключились на орнитофилию в бесконечных поисках новых опылителей, типичных для этого семейства. У южноафриканского рода Disa некоторые виды, вероятно, стали орнитофильными (Vogel, 1954). Поэтому опыляемые бабочками цветки этого рода уже красные, со шпорцем и с редуцированной верхней губой. Мы полагаем, что то же самое происходит и у Cattleya aurantiaca и у некоторых видов Den-drobium в горах Новой Гвинеи (van der Pijl, Dodson, 1966). Посещение птицами цветков Elleanthus capitatus и Masdevallia rosea наблюдал Додсон (Dodson, 1966).
Дресслер (Dressier, 1971) приводит список орхидей, опыляемых птицами, и предполагает, что темный цвет их поллиниев (в отличие от обычного желтого) не контрастирует с цветом клюва колибри, и поэтому у птиц не возникает желания смахнуть их.

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца