skip to content

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

Как и у птиц, поверхность тела летучих мышей не гладкая, поэтому они обладают большой способностью удерживать пыльцу. Они также летают быстро и могут перемещаться на большие расстояния. В фекалиях летучих мышей была обнаружена пыльца растений, находящихся на расстоянии 30 км. Поэтому не удивительно, что летучие мыши — хорошие опылители.
Первые осознанные наблюдения над посещением цветков летучими мышами были сделаны Бюрком (Burck, 1892) в Бийтен-зоргском (теперь Богорском) ботаническом саду. Он наблюдал, что плодоядные летучие мыши (вероятно, Cynopterus) посещали соцветия Freycinetia insignis, растения, которое, как сейчас известно, полностью хироптерофильно, в отличие от его близкородственного орнитофильного вида (разд. 11.2.1)
Позже некоторые авторы (Cleghom, McCann — Индия; Bartels, Heide, Danser, Boedijn — Ява) описали и другие случаи, причем пример с кигелией (Kigelia) стал классическим. Уже в 1922 г. Порш (Porsch) высказывал определенные соображения относительно хироптерофилии, отмечая ее характерные признаки и предсказывая многие возможные примеры. После посещения Южной Америки он опубликовал уже на своей родине (Porsch, 1931b) первый хорошо исследованный случай (Crescentia cujete в Коста-Рике, см. также Porsch, 1934—1936).
Благодаря работам ван дер Пэйла (van der Pijl, 1936, 1956) на Яве, Фогеля (Vogel, 1958, 1968, 1969) в Южной Америке, Джегера (Jaeger, .1954), а также Бейкера и Харриса (Baker, Harris, 1959) в Африке опыление летучими мышами сейчас выявлено во многих семействах растений. Оказалось, что некоторые растения, ранее считавшиеся орнитофильными, опыляются летучими мышами (например, виды Marcgravia).
Летучие мыши, как правило, насекомоядны, но, как в Старом, так и Новом Свете независимо появились растительноядные летучие мыши. Возможно, эволюция шла через плодоядность к использованию в пищу цветков. Питающиеся плодами летучие мыши известны в двух подотрядах, населяющих различные континенты, а для африканских Pteropinae характерна смешанная диета. Полагают, что, как и у колибри, питание нектаром развилось в результате охоты за насекомыми в цветках.
1 В литературе часто упоминается о наблюдениях Харта (Hart) в Тринидаде в 1897 г., проведенных им на Bauhinia megalandra и Eperua falcata, смущающих неверными выводами.
Отношения между Megalochiroptera, питающимися плодами и цветами, все еще частично дистропны. Обнаружено, что на Яве Cynopterus поедает цветки Durio и части соцветий Parkia.
В восточной части Индонезии и Австралии Cynopterus и Pte-ropus разрушают многие цветки Eucalyptus, что свидетельствует о несбалансированных до сих пор условиях опыления.
Macroglossinae более приспособлены к цветку, чем даже колибри. В желудках этих животных, отловленных на Яве, обнаружены только нектар и пыльца, причем последняя в таких больших количествах, что ее случайное использование совершенно исключено. Очевидно, пыльца является в данном случае источником белка, который их предки получали из сока плодов. У Glos-sophaginae использование пыльцы хотя и обнаружено, но кажется менее существенным.
Хоуэлл (Howell, 1974) придерживается мнения о том, что Leptonycteris удовлетворяет свои потребности в белке за счет пыльцы, причем белок в пыльце не только высокого качества, но и в достаточном количестве. Она утверждает также, что химический состав пыльцы цветков, опыляемых летучими, мышами, приспособлен к использованию ее именно этими животными и отличается от состава пыльцы родственных видов, которые опыляются другими животными. Это можно рассматривать как относящуюся к цветкам часть коэволюции синдрома хироптеро-филий. До сих пор не выяснен вопрос относительно африканских питающихся плодами летучих мышей, заглатывающих пыльцу.
Было обнаруженр, что в классе цветков, опыляемых летучими мышами, прослеживается ранняя боковая ветвь эволюции, образующая сдой собственный подкласс, для которого единственным опылителем является Pteropineae. В этих цветках твердая пища (с характерным запахом) представлена только специализированными структурами. Мы не находим здесь ни нектара, ни больших масс пыльцы. Freycinetia insignis имеет сладкий прицветник, виды Bassia и МааЪиса — очень сладкий и легко отделяющийся венчик. Возможно, другой вид Sapotaceae, а именно африканская Dumoria heckelii, также принадлежит к этому подклассу.
Возможность опыления летучими мышами белоцветковой древесной стре-лиции (Strelitzia nicolai) в восточной области полуострова Кейп-Код необходимо исследовать.
Летучие мыши Нового Света, питающиеся нектаром, обычно обитают в тропиках, но некоторые из них мигрируют летом в южные штаты США, посещая кактусы и агавы в Аризоне. Нет никаких данных об опылении летучими мышами в Африке, начиная от севера Сахары, тогда как Ipomoea albivena в Саут-пансбергене в Южной Африке как раз произрастает в тропиках1. В Азии северная граница опыления летучими мышами проходит на севере Филиппин и острове Хайнань, причем небольшая
Pteropinae заходит за широту Кантона. Восточная тихоокеанская граница проходит острым выступом через Каролинские острова к Фиджи. Известно, что Macroglossinae посещали цветки в Северной Австралии (интродуцированные Agave), однако местная Adansonia gregorii имеет все признаки, характерные для хироптеро-филии; следовательно, хироптерофилия должна также существовать и на этом континенте.
Знание особенностей опыления летучими мышами может помочь в разрешении загадок происхождения растений. Хироптеро-фильный цветок Musa fehi свидетельствует о том, что этот вид был интродуцирован на Гавайи, где нет летучих мышей. Хироптерофилия могла иметь место на его родине, в Новой Каледонии, откуда, как установлено несколькими ботаниками, он и происходит.
Для питающихся нектаром летучих мышей характерны разнообразные адаптации. Так, Macroglossinae Старого Света приспособились к жизни на цветках, а именно уменьшились в размерах (масса Macroglossus minimus 20—25 г), имеют редуцированные коренные зубы, длинную мордочку, очень вытянутый язык с длинными мягкими сосочками на конце (а не твердыми щетинками, как отмечается в старых публикациях). Наше описание основано на наблюдениях за жизнью летучих мышей, тогда как отрицание хироптерофилии основано на исследованиях животных, сохраняющихся в спирту.
Точно так же некоторые виды Glossophaginae Нового Света обладают более длинной мордочкой и языком, чем их насекомоядные родственники. У Musonycteris harrisonii длина языка 76 мм, а длина тела 80 мм (Vogel, 1969а). Фогель считает (Vogel, 1958, 1968, 1969), что волоски шерсти Glossophaga особенно хорошо приспособлены к переносу пыльцы, поскольку они снабжены чешуйками, сходными по размеру с чешуйками на волосках, покрывающих брюшко шмеля.
Физиология органов чувств Megachiroptera отклоняется от того, что мы обычно наблюдаем у летучих мышей. Глаза большие, иногда со складчатой сетчаткой (позволяющей быструю аккомодацию), со множеством палочек, но без колбочек (что обусловливает цветовую слепоту). На ночных фотографиях у поедающих плоды Epomops franqueti (Ayensu, 1974) видны огромные, почти такие же как у лемура, глаза. Восприятие запаха, вероятно, играет более важную роль, чем обычно (разделенные перегородками большие носовые полости), а сонарный (слуховой) аппарат развит хуже. По данным Новика (Novick, цит. по Vogel, 1969а), органы сонарной локации имеются у Leptonycteris и других опыляющих Microchiroptera. У американских летучих мышей со смешанным питанием — нектар, плоды и насекомые — сонарный аппарат интактный. Они совершают длительные полеты с очень недолгими посещениями иногда довольно бедных цветков, имеющих менее жесткий венчик (в этом случае чаще наблюдаются парящие посещения).
Macroglossinae имеют мощный полет, который на первый взгляд напоминает полет ласточек. Некоторые виды могут парить почти так же, как колибри. Сходные данные были получены для Glossophaginae (Heithaus et al., 1974).
Наличие определенной гармонии между цветком и животными по структуре и физиологии позволяет создать концепцию о существовании особого типа цветка, опыляемого летучими мышами. Вторичное самоопыление у Ceiba или даже партенокарпия, как у культивируемой Musa, может причинить лишь вред.
Примечательно, что хотя развитие хироптерофилии в Америке происходило независимо и, вероятно, намного позже, чем где-либо, и хотя рассматриваемые летучие мыши развились как независимая линия довольно поздно, основные признаки, составляющие синдром хироптерофилии, одинаковы во всем мире. Во всех районах цветки, опыляемые летучими мышами, и летучие мыши, опыляющие цветки, взаимно приспособлены. Это указывает на общие черты в физиологии всех рассматриваемых летучих мышей. Иногда также в основе развития хироптерофилии в различных линиях могут лежать общие признаки семейств растений.
В сравнительной табл. 8 снова перечислим адаптивный синдром, частично положительный, частично отрицательный.
Следует сделать некоторые замечания по поводу табл. 8.
К пункту 1. Ночное цветение легко наблюдать у бананов, где большие прицветники, закрывающие цветки, раскрываются каждую ночь.
Многие цветки раскрываются незадолго до наступления темноты и опадают ранним утром. Поскольку время активности дневных птиц и сумеречных летучих мышей, а также время раскрывания цветков, опыляемых птицами и летучими мышами, перекрывается, неудивительно, что некоторые хироптерофильные растения посещаются птицами. Верт (Werth, 1956а), очевидно, никогда не проводил ночных наблюдений и поэтому приводит Мша paradisiaca, Ceiba и Kigelia в списке орнитофильных растений, хотя птицы лишь грабят эти цветки.
К пунктам 4 и 5. Исследователь, обладающий некоторым опытом, легко определит запах цветков, опыляемых летучими мышами. Он имеет много общего с запахом самих животных, несущим, вероятно, какую-то социальную функцию при образовании скоплений животных и обладающим также каким-то стимулирующим действием. Было обнаружено, что такой запах оказывает сильное воздействие на особей Pteropus, выращиваемых в неволе.
Такой же запах, напоминающий запах масляной кислоты, обнаружили у плодов, распространяемых летучими мышами (например, гуавы). Это обстоятельство, а также способ представления плодов послужили отправной точкой для развития хироптерофилии в первую очередь в тех таксонах, в которых плоды распространяются летучими мышами — условие, часто встречающееся в тропиках (van der Pijl, 1957). У многих Sapo-taceae, Sonneratiaceae и Bignoniaceae это пахучее вещество, возможно, помогает в установлении связей. Фогель (Vogel, 1958) обнаружил наличие резко выраженного запаха летучей мыши у плодов вида Drymonia, тогда как другие Gesneriaceae (Сатра-пеа) имеют цветки, опыляемые летучими мышами.
Запах летучей мыши, все еще или уже характерный для некоторых орнитофильных видов Gossampinus, Мисипа и Spatho-dea, связан с видами, опыляемыми летучими мышами.
Переход от ночных сфингофильных запахов кажется относительно легким. Порш (Porsch, 1939) предположил это химическое изменение у некоторых Cactaceae, где ночное цветение, успешная каулифлория и большое количество пыльников были уже характерны как организационные признаки. Это предположение подтвердил Алкорн (Alcorn et al., 1961) на примере гигантского кактуса, Carnegiea, в Аризоне. Пыльца еще ранее была обнаружена у летучей мыши Leptonycteris nivalis, а авторы подтвердили ее посещение, хотя и в искусственных условиях.
Запах, иногда напоминающий запах плесени, обнаружен у Мша, а капусты — у Agave. Необходимо химическое исследование.
К пункту 6. Типичные отпечатки коготков обычно выдают ночные посещения цветков, которые были сброшены. В соцветиях бананов число отпечатков на прицветниках позволяет подсчитать число посещений. Случайное парение может объяснить отсутствие отпечатков коготков (Carnegiea).
К пункту 7 Нектар даже более обильный, чем в цветках, опыляемых птицами. У Ochroma lagopus было обнаружено 7 мл, у О. grandiflora — до 15 мл. Данными о его возможном составе мы не располагаем. В холодное утреннее время нектар банана образует коллоидную структуру. Хайтхауз и др. (Heithaus et al., 1974) описывают две стратегии в питании нектаром у Bauhinia pauletti. Крупные летучие мыши собираются группами, приземляются и затрачивают довольно много времени, чтобы собрать нектар из цветков. Небольшие летучие мыши парят перед цветками и поглощают нектар во время повторных, очень коротких посещений. Очевидно, в этом случае никаких следов на цветке, свидетельствующих о посещении, не остается. Сазима и Сазима (Sazima, Sazima, 1975) описывают стратегию, более похожую на стратегию последовательных посещений.
К пункту 8. Удлинение пыльников очевидно у Ceiba, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora и Cactaceae, а увеличение их числа — у Adansonia, у которой насчитывается до 1500 — 2000 пыльников.
К пункту 9. Необходимость открытого пространства для посадки и взлета и относительная неспособность к эхолокации у Megachiroptera были доказаны в экспериментах с помещением препятствий перед цветками; при этом наблюдались столкновения мышей с препятствием; кроме того, охотники легче ловят Megachiroptera, чем Microchiroptera.
Цветки, опыляемые летучими мышами, по внешнему виду похожи на цветки, опыляемые колибри, но только ярче выражены. Часто наблюдается флагеллифлория (пендулифлория), причем цветки свободно свисают на длинных висячих стебельках (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Это наиболее очевидно у некоторых видов Мисипа, у которой побеги длиной до 10 м или больше выносят элементы аттрактации из листвы.
У Markhamia, Oroxylum наблюдается также тип подушечки для булавок с тугими стебельками, которые приподнимают цветки вверх. Гигантское соцветие агавы говорит само за себя. Благоприятна также структура, напоминающая пагоду у некоторых Bombacaceae.
Явление хироптерофилии объясняет также, почему каулифлория, лучше всего приспособленная к посещениям летучих мышей, практически ограничена тропиками и обнаружена всего в 1000 случаях. Хорошие примеры представляют собой Cres'cen-tia, Parmentiera, Durio и Amphitecna. Во многих родах (Kigelia,
Мисипа) флагеллифлория и каулифлория наблюдаются одновременно у одного и того же вида; в других случаях эти признаки встречаются у различных видов.
В наших предыдущих статьях обсуждались все известные теории каулифлории в тропиках и говорилось о чрезвычайно широком ее распространении (van der Pijl, 1936,1956). Каулифлория представляет собой вторичное явление. Ее экологическая природа согласуется с результатами исследований ее морфологической основы. Многочисленные случаи не имели таксономической морфологической, анатомической и физиологической общности.
В большинстве примеров каулифлории, где цветок не был хироптерофильным, обнаружена другая связь с летучими мышами, а именно хироптерохория — распространение семян плодоядными летучими мышами (van der Pijl, 1957). В этом случае летучие мыши оказали более раннее и более широко распространенное влияние на тропические плоды (и, следовательно, на положение цветков), в том числе на цвет, положение и запах. Этот более старый синдром точно соответствует более новому синдрому хироптерофилии. Базикауликарпия может также быть связана с синдромом заурохории (распространение семян рептилиями), явлением, более древним, чем покрытосемянность.
Последовательность периодов цветения необходима как для растения, так и для летучих мышей. На Яве на больших плантациях Ceiba, для которой характерен определенный период цветения, летучие мыши посещали цветки только в местах, близких к садам с Musa, Parkia и т. д., где они могли питаться тогда, когда Ceiba не цветет.
В целом относительно молодая природа хироптерофилии отражена в распределении цветков, опыляемых летучими мышами среди семейств растений. Так, у Ranales летучие мыши поедают плоды, но не посещают цветки. Опыление цветков летучими мышами имеет место в весьма эволюционно продвинутых семействах, начиная от Capparidaceae и Cactaceae, и сосредоточено в основном у Bignoniaceae, Bombacaceae и Sapotaceae. Многие случаи полностью изолированы.
Некоторые семейства (Bombacaceae и Bignoniaceae), характеризующиеся хироптерофилией, очевидно, развивались независимо друг от друга в Старом и Новом Свете, вероятно, на основе каких-то преадаптаций, о чем уже упоминалось в предыдущих разделах. Возможно, это также могло случиться в некоторых родах, таких, как Мисипа и особенно Parkia, которые рассмотрели Бейкер и Харрис (Baker, Harris, 1957) с точки зрения отмеченных представлений.
Точно так же Bignoniacae и Bombacaceae, подобно Мисипа и Musa, характеризуются некоторыми промежуточными типами, которые опыляются и птицами, и летучими мышами. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) — орнитофилен, но не полностью, поэтому он имеет открытые красные чашеобразные дневные цветки. Цветки этого растения, однако, обладают запахом летучей мыши, что присуще хироптерофильному близкому виду В. valetonii. На Яве летучие мыши пренебрегают цветками В. malabaricum, но в тропических районах южного Китая их поедает Pteropinae (Mell, 1922). Представляется, что хироптеро-филия произошла от орнитофилии у Bignoniaceae; у Bombacaceae и Musa, вероятно, произошла реверсия, и субтропические виды опыляются птицами. Переход от опыляемых бражниками цветков у Cactaceae уже рассматривался.
Еще слишком рано пытаться дать количественный анализ связей и их генетических последствий. Иногда летучие мыши (особенно медлительные Pteropinae, которых наблюдали Baker и Harris) ограничиваются одним деревом, что приводит к самоопылению. Macroglossinae, характеризующиеся быстрым полетом, делают круги вокруг деревьев, и очевидно, прекрасно помнят пространственные отношения. Однако при исследовании пыльцы на шерсти и особенно больших скоплений пыльцы в желудках было обнаружено, что им не свойственно постоянство к цветкам. Не ясно также, как сохраняется генетическая чистота у родственных хироптерофильных видов, например у дикого вида Musa, и сохраняется ли она вообще.


 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца