skip to content

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

Saxifraga aizoides L.
Saxifragaceae. Северное полушарие.
Цветок протандрический с опадающими пыльниками. Энто-мофильный. Аллотропный. Дисковидный (рис. 4).
В начале цветения лепестки слегка изогнуты, тычинки прижаты к лепесткам и к расположенным ниже чашелистикам (Б). Постепенно одна за другой тычиночные нити изгибаются, в результате чего пыльники располагаются над центром цветка (А). Затем тычиночные нити снова изгибаются и тычинки возвращаются в прежнее положение. Во время первой фазы цветения отдельные пыльники то поднимаются, то опускаются. Гинецей не развит и в основном состоит из широкого диско-подобного нектарника, образующего большое количество расположенного открыто нектара (Б, Г). Во время этой фазы рыльце не заметно. Посещают цветок главным образом мухи и другие аллотропные животные.
Во второй женской фазе цветения (В) лепестки раскрываются чуть больше, а тычинки остаются прижатыми к ним. Большая часть пыльников опадает. Верхняя часть гинецея начинает развиваться очень быстро, рыльце становится восприимчивым к пыльце (Д).
Постепенное преподношение пыльников у Saxifraga было описано Линнеем еще в 1741 г. (Linnaeus, 1745).
отогнуты назад и наполовину скрыты в шлемовидных лепестках обычно по два, иногда по одному или по три в каждом. Когда первые тычинки изгибаются наверх, столбик очень короткий, а рыльце неразвито (А). Во время мужской фазы идет рост столбика. Он становится восприимчивым незадолго перед тем, как поднимется последняя тычинка (Б). В основании завязи расположены восемь широких похожих на глаза нектарников (Г), образующих большое количество нектара. Так как нектарники открыты и незащищены, они используются аллотропными опылителями.
Основное отличие между R. graveolens и S. aizoides состоит в том, что у первой фазы цветения дифференцированы менее отчетливо. Фактически пыльники не опадают после того, как тычинки отогнулись назад. Однако после женской фазы у R. graveolens тычинки снова отгибаются вперед, и автогамия неизбежна (В). Во время этой фазы нектарники сухие.
Polygala chamaebuxus L.
Polygalaceae. Европейские Альпы.
Цветок протандрический. Мелиттофильный. Мотылькового типа с вторичным преподношением пыльцы (Fossel, 1967; Bran-tjes, van der Pijl, 1980).
Цветки (рис. 6) приблизительно 1,5 см в длину, единичные в верхней пазухе листа, но часто цветут одновременно 2—3 цветка на одной и той же ветке. Чашечка имеет цвет «пурпурного флокса» (637/1 по сельскохозяйственной номенклатуре цветов) с верхним срединным чашелистиком, образующим короткий шпорец. Верхние боковые чашелистики широкие, слегка ноготковидные, прямостоячие, формирующие вместе орган привлечения опылителей, подобный парусу у Papilionaceae. Нижние боковые чашелистики — чешуевидные.
Три лепестка образуют трубку, их верхняя часть на одну треть свободна. Трубка пурпурная; наружные части оранжево-желтого цвета (1/1). Тычиночные нити связаны с трубкой венчика, за исключением наиболее наружной части.
Указателей нектара нет, за исключением цветовых различий.
Верхние края двух боковых лепестков завернуты один в другой. Их наружные части очень утолщены и сочные, а наружные края сходятся вместе, закрывая столбик. Нижний лепесток образует чашу, которая связана с трубкой венчика складкой, функционирующей, как замок. Наружная часть чаши сжимается в канал вокруг столбика, и наружные края укреплены неправильными утолщениями.
Нити тычинок короткие, пыльники открываются еще в бутоне и распыляют пыльцу на выступообразную часть столбика.
Столбик очень толстый, его выступающая наружная часть образует круг. После распыления пыльцы столбик увеличивается настолько, что пыльца удаляется из сферы пыльников.
Нектар образуется в основании завязи. Доступ к нектару только через верхнюю часть трубки венчика, которая открывается назад. Полость внутри цветка состоит из двух карманов, по одному в каждом лепестке. (Эти карманы, образующие тупик, могут задерживать насекомое и тем самым гарантировать опыление.)
Посещающие цветки насекомые могут достичь нектара только через верхнюю часть трубки венчика. Пытаясь проникнуть в нее, они упираются ногами в выступы на краю нижнего лепестка и давят на него. Движению столбика препятствует его прочность и фиксация в нижней части трубки венчика. Следовательно, попадание пыльцы на столбик происходит только тогда, когда наружная часть верхнего лепестка давит вниз и ударяет опылителя. После посещения упругий нижний лепесток снова возвращается в прежнее положение благодаря своей ригидности.
На рисунке показано: А — цветок; В — продольный разрез цветка с нижним лепестком, находящимся в нормальном и отогнутом положении; Б — три поперечных среза (слева направо) через выступающий наружный лепесток чаши, через трубку венчика сразу под выступом и вблизи нектарника.
Виды Campanula
Цветок протандрический. Вторичное преподношение пыльцы. В конце цветения наблюдается автогамия. Колокольчатый.
На рис. 7 полусхематически изображены главные стадии цветения большинства цветков Campanula. Обычные опылители этих цветков — крупные перепончатокрылые, которые вползают в цветок и просовывают хоботки между основаниями тычиночных нитей.
A. Стадия бутона. Пыльники, образующие трубку вокруг
столбика, открываются изнутри, так что пыльца отлагается
на средней и верхней частях столбика, который густо покрыт
щетинками. Нектар образуется в кольцевидном нектарнике в ос-
новании столбика.
Б. Ранняя стадия цветения. Столбик вытягивается, а тычиночные нити слегка изгибаются. Следовательно, пыльца, отлагающаяся на столбике, теперь свободно располагается внутри цветка. Доли рыльца соединены вместе, и опыление невозможно.
B. Средняя стадия цветения. На этой стадии или даже рань-
ше пыльники высыхают, они представлены сморщенными ос-
татками в глубине цветка. Только основания тычиночных нитей,
указывающие путь к нектару, еще имеют тургор. Доли рыльца
раскрываются, и оно становится восприимчивым.
Г Поздняя стадия цветения. Доли рыльца продолжают расти, затем они изгибаются и соприкасаются с пыльцой, оставленной на верхней части опушения столбика. Происходит автогамное опыление. Эта последняя стадия присуща не всем видам. Эффективность процесса опыления насекомыми увеличивается при уменьшении опушенности столбика (Vogel, 1975b).
Lagerstroemia (Schrottky, 1908; Harris, 1914; Heide, 1927) представляет собой пример разнотычиночного цветка (рис. 8), т. е. цветка с дифференциацией андроцея. Питающие тычинки характеризуются желтой окраской, имеют более короткие нити и собраны около центра цветка. Опыляющие тычинки темные и более или менее скрыты под розовыми лепестками. Нектара нет, и пчелы посещают цветки, собирая пыльцу из центральных тычинок. Опыление происходит случайно — беспорядочно и грязно — во время сбора пыльцы. Лепестки чрезвычайно сложны по своему строению и имеют весьма причудливую форму.
17.2. ЭКСТРАФЛОРАЛЬНЫЙ НЕКТАР
Экстрафлоральный нектар распространен очень широко, однако значение этого нектара для процесса опыления неясно. Примеры, приведенные ниже, показывают важную роль, которую играет экстрафлоральный нектар в синдроме опыления.
Thunbergia grandiflora Roxb.
Acanthaceae. Юго-восточная Азия.
Цветок гомогамный. Мелиттофильный. Имеются экстрафлоральные нектарники.
Широкие, небесно-голубые цветки Т. grandiflora (рис. 9, А) были подробно описаны Ван дер Пэйлом (van der Pijl, 1954 и ссылки в работе). За исключением верхней дистальной части, венчик суккулентный и жесткий. Нижний край сильно складчатый. Широкая нижняя губа представляет собой посадочную площадку для насекомых — в южноазиатских ботанических садах для Xylocopa latipes. Проксимальная часть цветка белая, т. е. имеется положительный световой градиент по направлению к нектарнику.
Чашечка рудиментарная; ее защитные функции принимают на себя две опадающие брактеи, быстро разрушающиеся в начале цветения. Цветок эфемерный, опадает в первый день цветения. Однако благодаря обильному образованию нектара, пчелы находят его довольно быстро и посещают все цветки вскоре после того, как они раскроются. Помимо окраски цветок привлекает насекомых довольно ощутимым, но не очень сильным запахом.
Цветок разделен перемычкой на две камеры. Наружная, дистальная с рыльцем и пыльниками и меньшая внутренняя с завязью и нектарником. Столбик воронковидный со складчатым рыльцем. Пыльники крупные, открывающиеся с задней стороны. Волоски на пыльниках служат механизмами задержания, шпорцы, выступающие вниз от внутреннего конца пыльпиков, служат триггерами. Влезая в цветок, пчелы соприкасаются с рыльцем и, кроме того, стряхивают пыльцу на спинки.
На продольном разрезе цветка видно, что область сужения венчика очень тонка. Фактически даже очень сильная Xylocopa не может открыть венчик, не повредив его.
Если взглянуть на цветок, то видно, что перемычка венчика сбоку прикрыта расширенными основаниями тычиночных нитей. Единственный доступный путь — это канал вдоль столбика, и несомненно, что насекомые испытывают некоторые трудности, прокладывая себе путь к нектарнику. По-видимому, они должны отталкиваться от свода цветка, обеспечивая, таким образом, контакт с пыльниками. Доступ к нектару обычно очень труден, и Xylocopa, будучи нектарным вором, предпочитает прокалывать основание венчика, вместо того чтобы использовать «правильный путь». Поэтому Т grandiflora иногда может быть ограбленной. То, что Xylocopa предпочитает метод грабежа, легко видеть на незащищенных цветках. Однако в природе незащищенные цветки Т grandiflora найти довольно трудно. Наружные брактеи, цветоножка и чашечка покрыты нектарниками, выделяющими очень много нектара. Так же как и все экстра-флоральные нектарники, они очень нравятся муравьям, которые ползают вокруг них и уносят весь образовавшийся нектар. Блестящие капли липкого нектара, хорошо заметные у экземпляров, растущих в европейских оранжереях, в тропиках можно увидеть только у свободных от муравьев цветков, стоящих в вазе. Муравьи, как обычно, очень агрессивны, и если приближается Xylocopa, они занимают оборонительную позицию. Несмотря на различие в размерах и силе, муравьи-гвардейцы обычно держат пчел в отдалении от основания цветка. Цветки Т grandiflora с муравьями никогда не бывают ограблены, тогда как цветки родственных видов без муравьев бывают неизменно проколоты у основания и ограблены.
На рис. 9, Б видны капли экстрафлорального нектара. На поперечном срезе (рис. 9, Г) видно продольное рифление и общее утолщение венчика, а также способ, с помощью которого тычиночные нити блокируют вход в нектарную камеру. В верхней части виден срез пыльника с хорошо заметными шпорцами и канал, через который проходит столбик (не изображенный на рисунке).

Опыление у Vallisneria так хорошо известно и о нем так часто упоминают, что любой читатель может надеяться найти подробное описание этого процесса в соответствующих учебниках. Однако много раз перепечатанный рисунок из работы Кернера страдает серьезными недостатками. В основе представленного здесь рисунка частично лежит рисунок из монографии Шатена (Chatin), а частично отражены наши собственные наблюдения. Оговорка должна быть сделана для положения женского цветка (слева), который, возможно, в природе менее устойчив, чем это обычно указывается.
На рис. 10 справа изображено мужское растение с соцветием (Kaul, 1970), обертка которого открывается сверху. Освобожденные мужские цветки поднимаются к поверхности воды. Достигнув поверхности, они открываются, выставляя две или три тычинки. Чашелистики сильно изгибаются назад и поддерживают цветок в плавучем состоянии.
В средней части рисунка изображен женский цветок при большом увеличении. Видны очень большие лепестки наружного

и очень маленькие внутреннего околоцветника с большим разветвленным рыльцем, выступающем из цветка. Мужские цветки подплывают к женским и пыльники соприкасаются с рыльцем. После опыления женские цветки погружаются под воду вследствие спирального скручивания цветоножки.

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца