skip to content

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

Calycanthus occidentalis Hook, et Am.
Calycanthaceae. Калифорния.
Протогиния. Опыляются жуками. Имеются пищевые тельца. Цветки представляют собой ловушку.
Цветки довольно примитивные, с большим числом спирально расположенных членов; апокарпные, но околопестичные; издают сильный винный запах; окраска темно-красная. Чашечка и венчик не отличаются друг от друга. Все члены околоцветника толстые, широко линейные. В начале цветения наружные лепестки околоцветника отогнуты назад, тогда как внутренние образуют полый конус. Самые внутренние из них резко загнуты внутрь и вниз, образуя вход, сходный с входом в ловушку омара. Тычинки и пестики выступают во внутреннюю полость, образованную околоцветником. Запах издают центральные части цветка, и он проникает через верхушку конуса (по терминологии Фогеля лепестки являются осмофорами). Самые внутренние лепестки околоцветника, тычинки и стаминодии (самые внутренние стерильные тычинки) образуют на верхних концах белые зернистые богатые белками (Rickson, 1979) пищевые тельца.
Волоски и. щетинки на тычинках препятствуют проникновению животных к завязи.
С occidental опыляется жуком Colopterus truncal us (длина его тела 3 мм), который влезает в полость цветка и поедает пищевые тельца. Аттрактация главным образом запахом. Нектара нет. Во время ранних фаз цветения выход из цветка затруднен свернутыми внутренними лепестками, узостью полости •и жесткими направленными вниз щетинками, расположенными на внутренней поверхности внутренних лепестков. Эта первая, женская, фаза цветения продолжается 1—2 дня, причем в цветок за этот период могут попасть 8 — 10 жуков. Если цветок раскрыть, то жуки улетают, показывая тем самым, что их пребывание в цветке было вынужденным.
В течение второй, мужской, фазы цветения стаминодии закрывают рыльца, препятствуя самоопылению; кроме того, рыльца очень быстро завядают. Пыльники растрескиваются, осыпая жуков пыльцой, тычинки и внутренние лепестки разгибаются, открывая цветок и выпуская жуков. Эксперименты показали, что жуки проникают в другие цветки и опыляют их. Неизвестно, питаются ли жуки также и пыльцой.
На рис. 11 изображен цветок (А) в женской фазе цветения с рыльцами, заключенными во внутреннюю полость, и пищевыми тельцами. Цветок в мужской фазе цветения показан на рис. 10, Б. Видны рыльца и стаминодии, закрывающие вход к завязям; пищевые тельца съедены. [Описание заимствовано в основном из работы Гранта (Grant, 1950с).]
Nymphaea citrina Peter Nymphaeaceae. Центральная Африка. Протогиния. Жидкая ловушка.
Проведенные Шмукером в теплице (!) исследования цветков N. citrina имеют два совершенно различных аспекта. В первый день цветения цветки находятся в женской фазе: все пыльники направлены прямо вверх, а их концы образуют скользкую поверхность. Опылители, садясь на них, теряют опору и падают в чашеобразное рыльце, содержащее разбавленный раствор Сахаров. В результате многие насекомые тонут. Обычно это — разные группы насекомых, в том числе и пчелы. Известно, что в природе заметную роль в опылении некоторых видов Nymphaea играют жуки. Быть может, тонут только мелкие и малоприспоспобленные опылители?
На более поздней фазе цветения тычинки образуют плотный конус над поверхностью рыльца, которое, следовательно, теперь недоступно. Тычинки развиваются постепенно, начиная с того времени, когда цветок снова раскрывается на второй день. Когда каждая тычинка созревает, она отгибается наружу, образуя вместе с внутренними частями околоцветника площадку, на которую садятся или около которой вьются насекомые. Гнезда пыльников вскрываются с внутренней стороны, т. е. над этой площадкой. Вторичными аттрактантами являются цвет и запах. Поскольку во время мужской фазы нектара нет, а раствор на поверхности чашеобразного рыльца слишком разбавлен и не привлекает пчел, первичным аттрактантом может быть пыльца.
Жидкость на рыльце постепенно исчезает во время мужской фазы цветения либо путем испарения, либо каким-либо иным, неизвестным нам способом.
Жидкие ловушки известны и у других растений, а именно у орхидеи Coryanthes, нижняя губа которой заполнена бесцветной жидкостью. Однако нимфейные уникальны в том отношении, что их опылители тонут. Следовательно, в их опылении предусматривается, что опылитель вначале побывал в мужском цветке, поскольку у него нет никаких возможностей выбраться из цветка. Таким образом, это точный механизм, достаточность которого, правда, сомнительна. Хорошо известные трудности, возникающие при проращивании пыльцы Nymphaea in vitro, вероятно, связаны с этим удивительным механизмом опыления.
На рис. 12, А изображен цветок в женской фазе, а на рис. 12, Б — в мужской. [Главным образом по Шмукеру (Schmu-cker, 1932).]
Способы опыления у нимфейных различны в зависимости от вида. У Victoria опыление сходно с опылением у N. citrina (как описано выше), однако жуки (в основном CyclocephaJa hardyi) на следующий день после того, как цветок переходит в мужскую фазу, высвобождаются из цветка. В других цветущих ночью видах цветки открываются на две (реже более) последующие ночи, но не ловят посещающих их жуков (Су-clocephala castanea). У N. ampla цветки открываются на три или четыре последующих дня и опыляются пчелами (Cramer et al., 1975; Prance, Anderson, 1976; Schneider, 1979 и цитируемая в этой работе литература).
Arum nigrum Schott
Araceae. Средняя Европа, Средиземноморье.
Протогиния второго порядка. Сапромиофилия. Цветки со скользкими ловушками.
Цветки Arum — классический объект изучения Кнолля (Knoll, 1923, 1926).
Соцветие (рис. 13) закрыто широким (у этого вида) черновато-красным кроющим листом (оберткой), нижняя часть которого более яркая и образует полость. На оси соцветия расположены следующие цветки: женские; стерильные щет-ковидные; мужские; стерильные щетковидные. Самая верхушка стерильна и выступает из обертки. Это — ось початка, издающая
запах. Цветки сильно редуцированы, без околоцветника. Рыльца довольно широкие, напоминающие швабру.
В начале цветения початок испускает очень сильный запах, воспроизводящий запах разлагающихся фекалий человека. Выделение запаха сопровождается образованием большого количества тепла и расходованием большого количества крахмала из верхушки початка. Этот запах привлекает падальных и навозных мух.
Насекомые скользят по внутренней поверхности обертки и оси початка, потому что, во-первых, эпидермис этих частей покрыт каплями масла; во-вторых, на поверхности находятся многочисленные сосочки, направленные своими вершинами вниз, и, в-третьих, эти поверхности, образованные плотно пригнанными клетками, не дают никакой возможности насекомому зацепиться за что-нибудь, чтобы найти опору. Насекомые, которые садятся на верхнюю - часть обертки и начинают исследовать ее, чтобы установить источник запаха, теряют опору и падают в камеру, образованную основанием соцветия. На рис. 13 справа путь насекомого указан сначала точками, а затем, когда оно соскользнуло и началось падение в камеру, — штрихами.
Пойманные насекомые не могут выбраться частично вследствие особенностей эпидермальных клеток и частично вследствие того, что напоминающие щетинки стерильные цветки представляют собой непреодолимое препятствие.
Насекомые, пойманные во время женской фазы цветения, слизывают жидкость, секретируемую волосками рыльца и привлекающую их к рыльцу. Особая ткань обеспечивает обмен воздуха в камере.
На следующее утро пыльники вскрываются и пойманные насекомые обсыпаются пыльцой. Крахмал в эпидермальных клетках оси початка и стерильных цветков расходуется, и они подсыхают, утрачивая тургор. На их поверхности образуются пустоты, и коготки насекомых получают опору. Насекомые карабкаются вверх и улетают, обертка остается скользкой только во время женской фазы.
В ловушки попадается много (50—100) маленьких сапро-фильных двукрылых и жуков, но наиболее часто Кнолль обнаруживал Sphaerocera subsultans и Sphodium tristis. На рисунке указаны относительные размеры цветков и опылителей.
Arisarum vulgare Targ. Tozz. Araceae. Средиземноморье.
Вторичная протогиния. Сапромиофилия. Оптические ловушки.
Цветки (рис. 14) сходны с цветками Arum (см. предыдущее
описание), но более примитивны, длиной около 4 см. В цветке нет зон, образующих препятствия, но имеется скользкая поверхность (Фогель, в печати). Обнаружено, что приблизительно десять женских цветков приходятся на сорок мужских, открывающихся в то же самое время или немного позднее. Верхняя часть обертки шлемовидная, темная, тогда как нижняя (цилиндрическая) имеет десять прозрачных вертикальных зон. Мелкие двукрылые привлекаются запахом («отвратительной гнили») и обычно проникают в цветок по верхней части оси початка. Попав внутрь цветка, они не могут видеть выход, который замаскирован темной верхней частью обертки. Прозрачные участки также вводят насекомых в заблуждение, и они пытаются вылезти через стенки. Полагают, что в конце концов насекомые, изнуренные напрасными попытками выбраться через прозрачные участки, начинают карабкаться по оси початка и покрываются большим количеством пыльцы, если они не измазались пыльцой раньше.

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца