skip to content

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

Astragalus depressus L.
Средиземноморье.
Гомогамное. Мелиттофильное. Мотыльковый цветок.
Род Astragalus приведен здесь в качестве примера простого типичного мотылькового цветка. Связь между веслами и лодочкой обеспечивается наличием зубовидного выроста на краях весел и карманов с боков лодочки. Выдвинутые назад шпорцы на веслах гарантируют их возвращение в прежнее положение после того, как на них было оказано давление. Верхняя часть лодочки открыта, и когда на лепестки надавливают, пыльники и рыльце свободно перемещаются, то показываясь из цветка, то снова скрываясь в нем.
Насекомые, посещающие цветок, главным образом шмели, садятся на весла и просовывают головы под парус, чтобы достать нектар, расположенный у нижнего (проксимального) конца завязи. Доступ к нектарнику возможен только через петли, образованные свободной нитью и обеими сторонами трубки сросшихся тычиночных нитей. Цветки приблизительно 1 см длиной. Пытаясь достать нектар, насекомые давят на весла, на которых они находятся, а поскольку весла связаны с лодочкой, то и на нее. Столбик и сросшиеся в трубку тычиночные нити, будучи очень жесткими, остаются в одном положении и не следуют за движениями венчика и опылителя, направленными вниз. В результате брюшная сторона опылителя касается выступающих репродуктивных органов и пыльца осаждается на опылителе и воспринимается от него.
Несмотря на морфологическое совершенство, этот механизм имеет недостатки: иногда (в более старых цветках) лодочка полностью не возвращается в свое первоначальное положение по отношению к репродуктивным органам, которые в этом случае остаются открытыми.
На рис. 23 показано: А — полный цветок (некоторые пыльники выступают); Б — цветок, у которого после удаления чашечки, паруса и правого весла, стал виден карман в лодочке и шпорец на левом весле; В — левое весло изнутри со шпор-цем и маргинальным зубцом; Г — трубка из сросшихся тычиночных нитей, свободная тычинка и столбик на фоне левой половины лодочки.
Coronilla emerus L. Европа.
Протандрический. Мелиттофилия. Пыльцевой цветок. Мотыльковый цветок.
По сравнению с более обычным мотыльковым цветком у Astragalus, цветок Coronilla характеризуется двумя незначительными, но интересными модификациями (рис. 24).
Он представляет собой классический пример действия механизма насоса, при помощи которого пыльца выталкивается из кончика лодочки наподобие тонкой сосиски. Пыльцу выталкивает поршень, образованный утолщенными концами нитей и в движение его приводит сила, возникающая при надавливании на гибкие лепестки вниз по отношению к жесткой трубке тычиночных нитей и завязи. Так как цветок не содержит нектара и единственным известным аттрактантом является пыльца, действие опылителей (шмелей) может быть более непосредственно направлено на выжимание пыльцы, чем в случае нектароносного мотылькового цветка.
Второй, заслуживающей внимания чертой является наличие полуоткрытой трубчатой проксимальной части венчика, поскольку здесь нет нектара, который необходимо защищать от воровства.
Trifolium medium L.
Европа, Северная Азия.
Гомогамный. Мелиттофильный. Мотыльковый цветок (модификация трубки).
Цветок клевера отличается от обычного цветка этого семейства тесной связью трубки тычиночных нитей с венчиком. В результате нижняя (проксимальная) часть венчика образует довольно прочную трубку, где невозможно никакое расширение. Поэтому мотыльковый механизм ограничен наиболее наружными свободными частями (приблизительно одной третью) венчика, которые образуют механическую систему, совершенно отличную от системы обычного мотылькового цветка. Опылители могут только всовывать в цветок голову, поскольку для тела просто нет места. Для того чтобы опылитель смог достать до дна трубки венчика, необходим довольно длинный хоботок (рис. 25).
Рабочим принципом мотылькового цветка является контраст между жесткой системой, которая остается на месте (тычиночная трубка и завязь) и подвижной системой, которая отгибается вниз. У Trifolium завязь очень короткая и не имеет отношения к жесткости системы. Напротив, вся система становится жесткой благодаря связи тычиночной трубки и венчика, а гибкость ограничена самыми удаленными от основания цветка частями.
Головка клевера может классифицироваться как щетковид-ный «цветок», но отклоняется от этого типа тем, что его репродуктивные органы открыты в венчике, а доступ к нектару затруднителен.
Сочетание «трудного» механизма, нуждающегося в огромной силе, и длинной трубки преграждают доступ к нектару всем опылителям за исключением шмелей.
Genista tinctoria L. Европа, Северная Азия.
Протандрический. Мелиттофилия. Пыльцевая аттрактация. Мотыльковый цветок с взрывным механизмом.
Обычная форма и функция цветка G. tinctoria (рис. 26) не очень отличаются от формы и функции цветка Astragalus depressus. Относительный размер и- морфология отдельных компонентов почти такие же. Нектара нет, и все тычиночные нити срастаются, образуя трубку.
Пыльники открываются постепенно, четыре из них — раньше остальных. Их нити сокращаются, но пыльца проталкивается вперед в дистальную часть лодочки другими тычинками, которые все еще активно растут. Они открываются в начале цветения и в то же самое время рыльце становится восприимчивым.
Верхние края лодочки срастаются. Поскольку трубка тычиночных нитей и завязь стремятся загнуться вверх, а весла и лодочка стремятся отойти вниз, они поддерживают друг друга в состоянии напряженного равновесия. Это равновесие нарушается опылителем, надавливающим на нижнюю часть венчика. У мотылькового цветка при надавливании весла двигаются вниз и наружу, и движение наружу разрывает верхние сросшиеся концы лодочки, которые растрескиваются. Процесс почти взрывной, и после первого посещения цветок полностью опустошен; завязь прижимается к парусу, а четыре другие лепестка более или менее свободно свисают.
Неизвестно, запускает ли опылитель этот механизм «сознательно» или случайно, пытаясь обнаружить несуществующий нектар.
Cytisus scoparius L. Европа.
Гомогамный. Мелиттофильный. Пыльцевая аттрактация. Мотыльковый цветок с взрывным механизмом.
Общая организация и функция цветка С. scoparius такая же, как и у Genista tinctoria, за исключением того, что после взрыва различные части не изменяют радикально своего положения. Завязь не изгибается вверх, лепестки не загибаются вниз. Главное движение здесь производится свободным концом нитей и столбиком. Второе различие состоит в более значительной дифференциации тычинок. Верхние пять короче и образуют одну группу, нижние имеют более длинные свободные нити и образуют другую группу.
При взрыве короткие пыльники ударяют насекомое по брюшку, тогда как длинные нити и рыльце ударяют его по спине. Короткие тычинки следует рассматривать как питательные. Здесь нет нектара, и не может быть сомнения, что в этом случае цветки посещаются из-за пыльцы, которую пчелы счесывают с волосков, покрывающих их тело, после посещения. Легко видеть, что опылители при взрыве получают небольшой шок, но это, конечно, не удерживает их от посещений. Вместе с тем шмели не «интересуются» цветками, в которых взрыв уже произошел. Такие цветки посещаются другими насекомыми, поедающими пыльцу, например мухами-журчалками.
На рис. 27 показан нетронутый цветок с натянутыми тычинками (А) и цветок после посещения (Б). После взрыва столбик более или менее спирально закручен.
Centrosema virginiana Bentham
Юго-запад США.
Перевернутое положение цветков Centrosema (рис. 28) и некоторых родственных родов (Clitoria, Canavalia) превращает цветок мотылькового типа в цветок с зевом. Парус все еще выполняет свою функцию как привлекающая часть цветка, но кроме того, он еще служит и как посадочная площадка для опылителей — крупных пчел рода Xylocopa и других.
Весла и лодочка жестко связаны друг с другом; по мнению Линдмана (Lindman, 1902), они срослись. Для работы механизма требуется значительное усилие со стороны опылителя. Как обычно, нектар находится в основании завязи. Отложение и удаление пыльцы — нототрибическое.
Так как единственная функция паруса — привлечение, нет никакой надобности в его усилении. Но происходит фундаментальное изменение, когда он начинает функционировать также как посадочная площадка. Сила, которую требуется применить насекомому для того, чтобы работал взрывной механизм, подразумевает, что животное энергично опирается на парус, который поэтому более прочен, чем обычно. Его прочность обеспечивается двумя продольными утолщениями и коротким шпор-цеподобным отростком на обратной стороне, который, упираясь в чашечку, предотвращает чрезмерный изгиб основания паруса.
Erythrina crista-galli L. Бразилия.
Гомогамный. Орнитофильный. Цветок с зевом (перевернутый мотыльковый цветок).
На первый взгляд в этом жестком пламенно алом цветке Е. crista-galli (рис. 29) не много сходства с Papilionaceae.
Полностью исчезла динамическая система мотылькового цветка, основанная на контрасте между гибкими лепестками и жесткими тычинками и завязью. Лодочка выступает из чашечки наподобие ножа. Парус отогнут назад и не может быть использован для посадки. Весла почти редуцированы и едва видны, выступая из толстой и жесткой чашечки. Нектар образуется в большом количестве и в отсутствие опылителей капает из цветка.
Очевидна адаптация к опылению колибри, и порхающие птицы не могут не контактировать с выступающими пыльниками и столбиком, когда они ищут нектар, образующийся в основании завязи.
Phaseolus multiflorus Lam.
Южная Америка.
Гомогамный (V). Мелиттофильный. Модифицированный мотыльковый цветок.
Род Phaseolus характеризуется спирально закрученной лодочкой (рис. 30). У более примитивных представителей, таких, как Ph. multiflorus еще хорошо развит тип мотылькового цветка. Связь между лодочкой и веслами обусловлена исключительно их срастанием. Здесь нет крючков или шпорцев, передающих движение от одного набора лепестков к другому. Верхушка лодочки образует приблизительно один оборот спирали. Характерно вторичное преподношение пыльцы по типу Lathyrus. Волоски на столбике получают пыльцу с кончика лодочки, которая слишком узка, и не позволяет пыльникам выступать наружу. Столбик достаточно жесткий, и способен двигаться через спираль.
Phaseolus caracalla L. (рис. 31) Тропическая Южная Америка.
У Ph. caracalla и других видов, описанных Линдманом (Lindman, 1902), цветок так сильно уклонился от мотылькового типа, что фактически стал неузнаваем. Цветки образуют фантастическую, совершенно асимметричную структуру. На стадии почки парус спирально закручен и включает спираль лодочки (Troll, 1951). Когда цветок открывается, эта спираль раскручивается только частично. Весла почти асимметричны и могут занимать более или менее поперечное положение в цветке, причем левое весло перемещается наверх. Правое весло перевернуто назад и его морфологически наружная сторона повернута кверху. Обе наружные стороны темно-сиреневого цвета, их внутренние стороны не совсем белые. Парус белый с желтым указателем нектара. Цветок приблизительно 5 см в поперечнике.
Опылителями являются крупные пчелы, возможно Xylocopa, которые садятся на повернутую кверху наружную поверхность правого весла и передвигаются к нектарнику, скрытому в очень короткой трубке венчика, хорошо защищенной чашечкой с очень толстыми стенками. Два выступающих края на самой нижней части паруса окаймляют основу остальной части цветка, и выступы на десятой свободной тычинке заставляют опылителя погружать хоботок в это удивительное образование.
Лодочка в этом цветке образует не менее четырех полных витков. Ее верхушка расположена над опылителем. Неизвестно, существует ли структурная связь между лодочкой и веслами. Когда пчела-плотник толкает правое весло, чтобы достать нектар, лодочка и репродуктивные органы цветка опускаются, а столбик выходит из лодочки и ударяет насекомое сверху. Таким образом, цветок Ph. caracalla функционирует скорее не как мотыльковый, а как цветок с зевом. Функционирование этого замечательного механизма обеспечивается не только жесткостью столбика, но и тем, что он сам по себе менее плотно закручен, чем окружающая его лодочка. В результате возникает натяжение, которое обусловливает выход из лодочки. Цветок содержит много нектара и по имеющимся данным, посещение длится полминуты.
Таким образом, нет сомнения в том, что эта удивительная структура цветка Ph. caracalla достаточно функциональна, но возникает вопрос, была ли действительно необходимость в повороте кончика рострума на четыре витка, чтобы достичь такого эффекта, или какие процессы привели к такому несообразному результату. Стоит заметить, что культивируемые виды в значительной степени автогамны. Происходил ли отбор автогамных биотипов у европейских сельскохозяйственных культур потому, что европейские пчелы в целом были не способны справляться с механизмом опыления этих цветков или существовал ксеногамный комплекс, уже разрушенный в природе из-за присущей ему сложности?
Petalostemon pinnatum Blake
Северная Америка.
Гомогамный (?) Гемифилический. Щетковидный элемент аттрактации.
Род Petalostemon представляет собой примитивный тип по сравнению с остальными Papilionaceae. Цветки мелкие, приблизительно 1 см, и собраны в соцветие, которое на первый взгляд очень похоже на соцветие Compositae. У других видов, например у P. violaceus, соцветие больше напоминает колос. У обоих видов они составляют типичный щетковидный элемент аттрактации.
Отдельные цветки замечательны в своей редукции. Завязь короткая и сросшаяся трубка тычиночных нитей очень открыта. Пять тычинок фертильны, четыре другие, сросшиеся, образуют опадающие лепестковидные стаминодии. То, что считалось парусом, вероятно, является последней тычинкой, которая также лепестковидна (другая интерпретация цветка была предложена Уэмплом и Лерстеном (Wemple, Lersten, 1966).
Имеется нектар, но цветки, вероятно, посещаются главным образом животными, собирающими пыльцу. Неспециализированные опылители, даже жуки, играют большую роль, чем в мотыльковом цветке.
На рис. 32 показаны (слева направо): отдельное соцветие, цветок до и после удаления чашечки.
17.8. СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У LABIATAE -SCROPHULARIACEAE
Galeopsis speciosa Mill. Labiatae. Европа.
Гомогамный. Мелиттофильный. Цветок с зевом.
Венчик желтый с бросающимся в глаза темно-фиолетовым указателем нектара на нижней губе, у которой средний составляющий лепесток имеет темно-фиолетовый кончик, тогда как его проксимальная часть темно-желтая с радиально расположенными фиолетовыми пятнами. Общая длина трубки 18 — 22 мм, причем верхняя часть (6—8 мм) так широка, что насекомое может засунуть в нее свою голову. В нижнюю часть (12 — 14 мм) может проникнуть только хоботок или язык. Нектар обычно заполняет трубки на несколько миллиметров выше нектарника.
Пыльники и рыльце расположены в верхней части цветка, покрытого шлемовидной верхней губой. Так как Пятая тычинка рудиментарна или вообще отсутствует, четыре оставшиеся образуют две пары, одна из которых имеет немного более длинные нити, чем другая. Связник расположен под прямым углом к нити, и тычинки открываются центрипетально (сверху вниз) створками. Они образуют крышечки с бахромчатыми краями, висящие на связнике. Нижняя губа образована тремя лепестками. В основании двух боковых долей имеются выросты, которые облегчают работу пчел в цветке (рис. 33).
Galeopsis посещают крупные шмели. Чтобы достичь той части трубки, в которой расположен нектар, опылителям нужен хоботок длиной по крайней мере 10 мм; кроме того, опылители должны просунуть головы в верхнюю, широкую часть трубки венчика. При таком положении их спинки дотронутся до концов бахромы передней теки и откроют ее. Точно так же при ударе они откроют заднюю теку. Сходным образом они дотронутся до рыльца, которое обычно выступает между двумя передними пыльниками.
Scrophularia nodosa L.
Scrophulariaceae. Европа, Северная Азия.
Протогиния. Энтомофильный цветок, опыляемый осами (?) Колокольчатый.
Зигоморфия цветка S. nodosa (рис. 34) настолько незначительна, что ее можно не учитывать и рассматривать этот цветок как колокольчатый. В первую, или женскую, фазу цветения (слева) пылинки загнуты назад и воспринимающее рыльце находится в зеве цветка. Пятая тычинка образует стаминодий в верхней части цветка; его функция в опылении, если вообще имеется, остается неясной. Установлено, что женская фаза длится 2 дня.
В мужской фазе цветения (справа) выступающая часть столбика слегка загибается и рыльце, которое все еще способно воспринимать пыльцу, становится менее доступно, чем раньше. Тычиночные нити разгибаются и вытягиваются, а пыльники выставляются в зев цветка.
Нектар секретируется кольцевидным нектарником, расположенным в основании гинецея. Крупные насекомые садятся на венчик и просовывают головы внутрь цветка. Мелкие насекомые могут вползать в цветок. Их деятельность в качестве опылителей сомнительна. Со времен Шпренгеля S. nodosa рассматривался как прототип цветка, опыляемого осами. Возможно, что и в самом деле этот цветок чаще всего опыляется осами (по-видимому, они даже предпочитают этот цветок), однако он также часто посещается и пчелами.
При сравнении цветка S. nodosa с цветками Salvia, Pedicularis и т. д. первый может рассматриваться как обратная адаптация к стернотрибическому опылителю. Другим важным вопросом является образование постфлорального нектара, описанное Шреммером (Schremmer, 1959) для S. canina. Вероятно, постфлоральный нектар особенно привлекает ос.
Linaria vulgaris Mill.
Scrophulariaceae. Европа, Западная Азия.
Гомогамный. Мелиттофильный. Вторичное преподношение нектара. Закрытый цветок с зевом, несущий шпорец.
Цветок Linaria (рис. 35) представляет собой более совершенный тип цветка с зевом по сравнению с типом такого цветка, представленного у Galeopsis. Для него характерны две главные новые черты. Во-первых, нижняя губа сильно изогнута и закрывает вход в трубку венчика. Это означает, что только насекомые, достаточно сильные для преодоления этого препятствия, могут использовать этот цветок, если они, подобно Macroglossa способны просунуть тонкий хоботок через очень маленькое отверстие между губами. Основание нижней губы формирует своего рода шарнир, поэтому при достаточном усилии вся губа отклоняется вниз.
Во-вторых, нектар находится не в нектарнике, а спускается в трубку венчика и, таким образом, становится недоступным для насекомых с короткими хоботками. В цветке расположены различные ряды волосков, их настоящая функция хорошо не изучена. Предполагается, что некоторые из них, расположенные в шпорце, функционируют как капилляры, переводя нектар из нектарника к основанию шпорца. Однако возможно также, что некоторые из этих волосков оказывают довольно неприятное действие на хоботки шмелей, поэтому едва ли их следует считать указательными структурами.
Melampyrum prat ens е L. Scrophulariaceae. Европа, Северная Азия.
Гомогамный. Мелиттофильный. Цветок с зевом (кража нектара).
Цветок М. pratense относится к довольно простому в функциональном отношении типу цветков с зевом. Он обычно бледно-желтый, длиной 15 — 20 мм, контрастирующий с темными, коричневато-красными прицветниками. У большинства других видов прицветники и чашечки также ярко окрашены и образуют часть элемента аттрактации.
Ось горизонтальная, цветоножки довольно слабые и под тяжестью опылителя
цветки склоняются вниз. Посадочная площадка, предоставляемая нижней губой, мала,
но хорошо выраженная шероховатость обеспечивает великолепную точку опоры. Просовывая голову в довольно узкое отверстие цветка, опылитель должен затем его расширить, при этом рыльце наклоняется вниз, а пыльца высыпается на верхнюю сторону насекомого (голову и пронотум). Как обычно
На рис. показано, как воры получают доступ к нектару, прокусывая венчик у его основания. Отмеченное на рисунке отверстие соответствует отверстию, проделанному, например, Bombus lucorum (Meidell, 1945). Некоторые воры этого типа могут также собирать пыльцу непосредственно на свои задние ноги, располагая их под пыльниками, в то время как они сами сидят на верхней части верхней губы. Энергично взмахивая крыльями, они вытряхивают пыльцу из пыльников на ноги. Во время полета к следующему цветку насекомое переносит пыльцу в корзиночках. Поскольку нектарные воры не опыляют, опыление должно происходить во время сбора пыльцы. Посещения Megachile willoughbyella, также собирающей пыльцу, отличаются от посещений других насекомых тем, что Megachile в противоположность остальным помещает под пыльником свое брюшко и затем начинает взмахивать крыльями. Megachile собирает пыльцу на нижней поверхности брюшка. Этот опылитель также может получить доступ к нектару, прокусывая венчик, хотя его хоботок достаточно длинен, чтобы собрать нектар обычным путем.
Виды Bombus, имеющие длинные хоботки (В. jonellus, В. pratorum и другие), наоборот влезают в цветок Melampyrum спереди и производят опыление обычным путем. Однако, если другими ворами в венчике были прокусаны дырки, они пользуются такой возможностью; сами они не могут сделать отверстие в венчике. Сходные различия были описаны (Koeman-Kwak, 1973) между коротко- и длиннохоботковыми шмелями, посещающими Pedicularis palustris.
Bartsia alpina L.
Scrophulariaceae. Европа, Северная Америка.
Протогиния. Мелиттофилия. Поздняя автогамия. Цветок с зевом.
Bartsia alpina имеет обычный цветок с зевом, характеризующийся, правда, некоторыми отклонениями. Размер цветка варьирует, причем, возможно, существуют определенные клоны(?) с большими, преимущественно энтомофильными цветками и клоны с мелкими, преимущественно автогамными цветками.
Темный грязно-фиолетовый колос (прицветники и цветки) не очень заметен для человеческого глаза. Возможность отражения ультрафиолетового излучения не исследовалась, но эффект на черно-белых фотографиях свидетельствует о способности отражать ультрафиолет. Однако зарегистрированных посещений (шмелями) мало.
По отношению к общему синдрому ме-литтофилии цветок В. alpina аномальный, так как не имеет посадочной площадки. Нижняя губа очень короткая и ее доли повернуты внутрь. Шмели садятся спереди и легко отгибают в стороны доли губы, протискивая головы в цветок. Продольные складки венчика допускают его расширение, особенно в верхней части. Расширение венчика приводит, как обычно, к отделению пыльников и последующему выпадению пыльцы. Интересным является наличие шипов на нитях. Они направляют опылителя и ограничивают его деятельность нижней частью венчика.
У более мелких цветков рыльце едва выступает за пределы венчика, и растяжение последнего в период цветения очень скоро выталкивает пыльники к рыльцу. Наличие спутаннных волосков может в какой-то степени препятствовать автогамии даже в таких типах, но, по-видимому, все же в конце концов происходит самоопыление. Вопрос о том, являются ли маленькие цветки автогамными всегда, а большие — лишь в редких случаях, предстоит еще решить.
На рис. 37 показано (сверху вниз) большой и маленький цветки в женской фазе. Дальше эти же самые цветки показаны в разрезе (позднее цветение у мелких цветков).
Pedicularis oederi Vahl.
Scrophulariaceae. Европа, Азия.
Протогиния (или гомогамия?). Мелиттофилия. Цветок с зевом.
P. oederi представляет собой примитивный тип внутри этого рода, у которого можно наблюдать ряд поразительных адаптации к опылению (Li, 1948—1949). P. oederi были изучены Шпрагу и недавно более тщательно Масиором (Macior; см. список литературы).
Цветок желтый, верхняя часть верхней губы внутри темно-красная (пятнистая), прямостоячий, в узком колосе; длина цветка 15 — 20 мм. Верхняя губа слегка наклонена вперед, нижняя — на 45° вниз. Верхняя губа сжата сильной жилкой, проходящей на каждой стороне от середины трубки венчика наклонно к середине свободных краев верхней губы. Края ниже этой жилки подвижны и покрыты жесткими волосками. Нижняя губа разделена на доли двумя мощными рубцами, разделяющими доли по направлению к открытой трубке венчика. Боковые доли жесткие, но гибко связанные со сторонами верхней губы.
Цветок посещают крупные шмели, которые садятся спереди и укрепляются на долях нижней губы. Маленькие ранки показывают, где были точки опоры для ног опылителей. Избегая колючих краев, опылитель проталкивает хоботок и голову в трубку под ними, т. е. через проход, образуемый этими двумя краями на нижней губе. Это вызывает расширение верхней части трубки венчика и, вследствие этого, наклон верхней губы по направлению к спинке опылителя. Благодаря своему наружному положению (и протогинии?) рыльце первым касается спинки опылителя, и пыльца сама осыпается практически одновременно, благодаря небольшому расширению верхней губы, причем тека разрывается. После того как насекомое улетает, трубка венчика вновь сужается и верхняя губа возвращается в свое первоначальное положение, при повторном посещении все повторяется снова.
Поскольку этот механизм может срабатывать только при опылении крупными шмелями, небольшие шмели собирают пыльцу, силой раздвигая концы верхней губы и заставляя сухую пыльцу осыпаться на их брюшко, — они работают в перевернутом положении. Это поведение до некоторой степени напоминает работу, необходимую для получения нектара у Р ра-lustris и у видов с рострумом.
На рис. 38 (слева направо) изображено: цветок спереди и сбоку, продольное сечение верхней губы. На крайних правых рисунках показано: вверху — обычное закрытое положение вместилищ пыльцы и внизу — положение, когда пыльники силой раздвинуты в стороны.
Pedicularis silvatica (рис. 39) Scrophulariaceae. Европа.
Цветок на рис. 39 проявляет очень слабую тенденцию к наклону, так хорошо заметную у более развитых видов. Цветки розовые, посещаются шмелями. Механизм опыления (насколько это известно) такой же, как и у Р oederi.
Pedicularis palustris (рис. 40).
Scrophulariaceae. Европа.
Протогиния (или гомогиния?). Мелиттофилия. Цветок с зевом.
Цветки розовые длиной 10 — 20 мм. Отличия от Р oederi состоят в следующем: цветок более или менее горизонтальный, угол между верхней и нижней губой острый. Верхняя губа слегка наклонена и закручена, и края около верхушки с двумя нитевидными зубчиками поддерживают выступающий столбик. Колючие края с обеих сторон заканчиваются заметными крепкими зубчиками. Плоскость нижней губы повернута приблизительно на 45е, показывая морфологически правую сторону. Доли нижней губы менее разделены, края менее выступают.
Благодаря закручиванию нижней губы, проникнуть в цветок легче с левой стороны. Об этом свидетельствует также и способ соединения губ; с правой стороны края губ свернуты друг с другом и их нельзя разделить без применения силы. Левые края свободны, но укреплены и имеют шипы. Нектарник также наклонный.
Опылители садятся сбоку и влезают в цветок с левой стороны. Если они подходят с правой стороны (например, переползли с другого цветка), то сначала они занимают правильное положение. С помощью мандибул опылитель с силой открывает верхнюю губу над колючими краями, как раз над выступающими (крепкими) зубчиками. Затем он просовывает туда голову, оставаясь над колючими частями краев. Как и у ? oederi при открывании цветка трубка венчика расширяется, что приводит к таким же последствиям, но в этом случае закручивание и асимметрия цветка временно нарушается из-за расширения. После посещения цветок восстанавливает свою форму.
Pedicularis lapponica (рис. 41) Scrophulariaceae. Полярные области.
Р lapponica сходна с P. palustris за исключением того, что здесь нижняя губа (схожая с Р oederi) закручена на 90°
Работа опылителей на этих цветках грубая и оставляет отметки на лепестках, особенно заметные у P. lapponica; незначительные отметки коготков остаются на нижней губе, на которую опылитель ставит ноги во время расширения трубки венчика, и значительные — на верхней губе, которую он с силой
Pedicularis racemosa Dougl. (рис. 42)
Scrophulariaceae. Северо-запад США.
Протогиния(?) Мелиттофилия. Модифицированный цветок с зевом.
По своему обычному положению цветок напоминает Р. ра-lustris и P. lapponica, но отличается длинным рострумом на шлеме. Рострум служит каналом, который поддерживает только столбик: пыльники расположены вблизи рострума; таким образом, в этом цветке не наблюдается близкого расположения рыльца и пыльников, что характерно для других видов.
Опыление у этого вида было описано Масиором (Macior, 1970). Цветок не имеет нектара и посещается только сборщиками пыльцы. Шмели приближаются к венчику с вытянутыми антеннами, захватывают венчик передними и средними ногами, а шлем сбоку — мандибулами. Оставаясь против широкой нижней губы венчика, они висят в перевернутом положении и собирают пьгльцу, вибрируя крыльями. Спиральный рострум цветка с заключенным в него столбиком и торчащим рыльцем контактируют с нижней стороной головы и передней частью торакса, тогда как пыльца, вытряхиваемая из пыльников, расположенных в шлеме, падает на перевернутое вверх брюшко насекомого. Иногда сборщики счищают пыльцу в корбикулы, продолжая висеть на венчике при помощи своих мандибул. (Из Macior, с сокращениями).
Pedicularis groenlandica Retz. Scrophulariaceae. Северная Америка.
Гомогамные(?). Мелиттофильные. Пыльцевая аттрактация.
У этого вида (рис. 43) шлем не только клювовидный, как у P. racemosa, но вытянут наподобие хоботка, который при полном цветении делает один завиток, образованный главным образом дистальной частью рострума (Macior, 1968 а, 1977). Как у P. racemosa, в роструме находится только столбик, причем пыльники остаются в выпуклой базальной части шлема. Опыляющие насекомые (различные виды Bombus) садятся на верхушку рострума и цепляются передними ногами за боковые нижние лепестки. Мандибулами насекомые захватывают средний край передней поверхности выпуклой части шлема. Рострум частично поддерживает опылителя (последний опирается на рострум средними ногами) и обвивает его тело между грудью и брюшком, ориентируя рыльце «точно на центр передней абдоминальной поверхности».
Нектара нет, пыльца собирается при помощи вибрации крыльев, которая вызывает появление около шлема небольшого желтого облака, оседающего на теле насекомого. Частота взмахов крыльев на цветке отличается от частоты взмахов при полете. Пыльца, прилипшая к телу насекомого, затем счесывается и переносится в корбикулы. Остаток пыльцы на передней абдоминальной поверхности попадает на рыльце следующего цветка.
Очевидно, работа этого очень точного механизма зависит от правильного соотношения размеров опылителя и цветка. Длина головы и груди опыляющих рабочих шмелей, 7—8 мм, соответствует по размеру цветку, имеющему 8 мм между передней частью выпуклой части шлема и петлей рострума. Слишком крупные матки не приспособлены к опылению этого цветка. По сравнению с видами, упомянутыми выше, P. groenlandica характеризуется 1) безнектарными цветками с пыльцой. В развитии синдрома опыления у этого рода для большего совершенства и точности происходит возврат к аттрактантам, имеющим более раннее происхождение; 2) происходит также возврат к стернотрибическому опылению (если оно более примитивно, чем нототрибическое), но в противоположность стернотрибическому опылению у Р racemosa рыльце в этом случае сначала касается спинки опылителя, а затем уже брюшка — своего рода супернототрибическое опыление.
Pedicularis sceptrum-carolinum L. Scrophulariaceae. Северная Европа.
Протогиния. Мелиттофильньш. Закрытый цветок.
Цветок прямостоячий, желтый, с красными долями нижней губы, около 30 мм длиной.
Для этих цветков характерны те же самые общие черты, что и для P. oederi и P. palustris, однако у P. sceptrum-carolinum цветки постоянно закрыты. Цветки Р capitata представляют собой промежуточную форму (Macior, 1975), которые еще открыты для рабочих шмелей. Верхняя губа шире, чем у этих двух видов, и пыльца высыпается из пыльников перед посещением. Так как края верхней губы загнуты внутрь, пыльца не высыпается на нижнюю губу или в трубку венчика. Колючих краев нет. Свободные доли нижней губы очень короткие и загнуты внутрь, захватывая конец верхней губы и включая также рыльце, которое слегка выдается из верхней губы. Изгиб нижней губы, особенно характерный для Р palustris имеется также у Р sceptrum-carolinum; его можно увидеть, если попытаться открыть цветок; с правой стороны края двух губ скручены вместе так, что фактически их нельзя разделить, не повредив при этом цветок. Левая сторона может быть открыта и такой открытый цветок напоминает цветок P. palustris.
Только очень сильные и «интеллектуальные» шмели могут обращаться с этим цветком. Они садятся на верхушку прямостоячего цветка, перемещаются на левую сторону и с силой от

тягивают нижнюю губу, определенным образом упираясь в цветок ногами. Открыв цветок, насекомое сбоку вползает в широкую трубку венчика, и скрывается в нем. У этого вида при расширении цветка верхняя губа также опускается, а ее загнутые внутрь концы разделяются, что приводит к опылению и отложению пыльцы.
Иногда менее «интеллектуальные» опылители пытаются влезть в цветок с «неправильной» стороны. Забавно наблюдать, как цветок «отталкивает» насекомое, если последнему удается хотя бы немного просунуть голову с правой стороны. Несмотря на имеющиеся трудности, цветки интенсивно посещаются шмелями, достаточно сильными и достаточно «интеллектуальными», чтобы уметь с ними обращаться. Без сомнения, это происходит благодаря большому количеству нектара, доступному для опылителей.
На рис. 44 справа показан шлем снизу; видно, что загнутые внутрь края лепестков образуют нечто вроде настила, на котором находится свободно лежащая пыльца.
Pedicularis lanceolata Michx. Scrophulariaceae. Северная Америка.
Протандрический. Пыльцевая аттрактация. Мелиттофильньш. Закрытый цветок.
Этот цветок (рис. 45) образует пыльцу в качестве аттрактанта, опыление его также было описано Масиором (Macior, 1969). Цветок похож на цветок Р groenlandica, но без рострума, характерного для другой секции (Li, 1948, 1949). Как и родственный ему Р sceptrum-carolinum, он закрыт, но в отличие от содержащих нектар полностью закрытых цветков этого типа, цветок Р lanceolata открыт у основания. В этом отношении наблюдается очень интересная параллель с цветком Coronilla emerus (с. 299), который отличается от родственных нектароносных видов открытым цветком. Однако сростнолепестный, венчик у Pedicularis не может открыться так же легко, как раздельнолепестный венчик Papilionaceae, и эффект у P. lanceolata главным образом достигается укорочением трубки венчика.
Опылители (рабочие шмели) садятся на верхушку шлема, поворачиваются к нижней стороне венчика и выравниваются с главной осью цветка, головой к основанию. В этом положении они захватывают свободный край шлема мандибулами, а верхнюю часть — средними ногами. Пыльца извлекается передними ногами. При сборе пыльцы крылья не вибрируют.
Опыление стернотрибическое, т. е. рыльце касается оставшейся массы пыльцы в более или менее недоступных частях брюшка насекомого.
Salvia patens Cav.
Labiatae. Мексика.
Протандрический—гомогамный. Мелиттофильный. Цветок с зевом.
Цветки темноголубые, образуют открытый колос, длина венчика 25 — 30 мм (рис. 46). Очень похожи на цветки Galeopsis speciosa, но отличаются от него более горизонтальным положением цветка, более широкой и короткой (колоколовидной) трубкой венчика, числом тычинок, редуцированным до двух. Однако главное различие заключается в морфологии тычинок. Тычиночные нити срослись с венчиком за исключением короткого, жесткого конца, который выступает более или менее перпендикулярно к общему направлению цветка. Пыльник соединен с нитью связником таким образом, что может закручиваться приблизительно на 180° Связник 15 — 18 мм длиной с очень неравными плечами. Более длинное направлено вверх и несет фертильную теку, положение которой соответствует положению пыльников у Galeopsis. Другое плечо очень короткое и несет на нижнем конце стерильную, похожую на ложку теку. Его положение перпендикулярно положению цветка. Две сросшиеся стерильные теки между ними более или менее плотно закрывают вход в трубку венчика.
Нектарник находится в основании завязи. Непосредственно над ним полость венчика сужается в результате образования выпуклости в нижней части трубки.
Шмели садятся на очень большую нижнюю губу и продвигаются к нектарнику, расположенному на дне трубки венчика. Для того чтобы достичь его, они должны раздвинуть створки, образованные двумя сросшимися стерильными теками, которые преграждают путь. Это приводит в действие рычаги, заставляющие фертильные теки опускаться и ударять по спине опылителя, оставляя на ней пыльцу. Рыльце независимо от этого механизма; оно выступает из цветка и во всяком случае в последнюю фазу цветения опускается настолько низко, что задевает спину опылителя даже перед тем, как опустится пыльник.
Этот общий тип опыления обнаружен у многих видов Salvia, причем главным образом у видов с голубыми цветками. Вообще имеются как редуцированные, так и нормальные цветки, более мелкие и(или) однополые (женские с более или менее редуцированным андроцеем).
Salvia splendens Sellow Labiatae. Бразилия.
Протандрический — гомогамный. Орнито-фильный. Трубчатый цветок.
Этот цветок (рис. 47) с огненно-красным венчиком и чашечкой без какой-либо посадочной площадки обнаруживает типичные черты орнитофилии или синдрома опыления колибри. Для полной оценки этого синдрома цветок Salvia splendens следует сравнить с мелиттофильным цветком S. patens.
Механизм рычагов не функционирует, и доступ внутрь цветка не загорожен. Оседание пыльцы неизбежно, когда птица всовывает клюв в цветок (Trelease, 1881).
Виды Mentha Labiatae. Европа.
Протандрический. Миофильный. Щетковидный цветок.
Вместе с близкими родами Mentha (рис. 48) представляет тип щетковидного цветка в семействе Labiatae. Более простые цветки этих родов, по-видимому развились из типа, представленного цветком Galeopsis, в результате редукции отдельных частей. Цветки еще сохраняют следы зигоморфии, а пятая тычинка, функционирующая в цветке с зевом, тькже редуцирована в этом псевдоактиноморфном цветке. Сильно выступающие тычинки и рыльца характерны для синдрома щетковидных цветков.
Кроме гермафродитных цветков, имеются также исключительно женские цветки, иногда расположенные на раздельных стеблях. Они мельче, чем цветки гермафродитного типа (длина трубки венчика 2—3 мм по сравнению с 3 — 5 мм), и полагают, что опылители посещают их после гермафродитных цветков.
Опылителями являются главным образом жесткокрылые и особенно двукрылые, даже если обильное выделение нектара в осно-
Coleus frederici Taylor Labiatae. Ангола.
Мотыльковый (перевернутый с зевом) цветок.
О естественных опылителях видов Coleus известно очень мало. Чрезвычайно сложный цветок с несомненностью предполагает посещение этого цветка эутропными насекомыми и в некоторых случаях птицами. Однако показанный на рис. 49 цветок вряд ли орнитофилен. Ни одна из птиц не могла бы просунуть клюв в изогнутую трубку этого цветка. Голубой цвет также предполагает другие классы опылителей.
С. frederici, изображенный на рисунке, представлен как пример перевернутого цветка с зевом, а функционально — как мотылькового цветка. И если реверсия у Centrosema обусловлена действительным переворачиванием, то у Coleus это результат перенесения тычинок и столбика из верхней в нижнюю часть цветка.
В этом случае общая модель цветка Labiatae — Scrophulariaceae сильно изменена. Две доли, обычно образующие шлем, малы и разделены. Они плоско выступают над остальным цветком и создают видимый фон. Боковые доли нижней губы почти неразвиты, тогда как центральная доля образует большой сдавленный с боков карман, из которого выступают репродуктивные органы. Эта доля подвешена к остальной части цветка. Трубка венчика сравнительно жесткая и сильно изогнута.
Тычинки срослись с венчиком до того места, где подвешена нижняя губа. Отсюда и далее приблизительно наполовину сросшиеся тычинки образуют жесткий канал, окружающий столбик. Эта структура, не похожая на что-либо в обычных цветках с зевом, придает необходимую жесткость репродуктивным органам. Следовательно, пыльники и столбик остаются на месте, когда средняя доля отгибается вниз под тяжестью тела опылителя.
Изгиб происходит там, где средняя доля подвешена к основанию цветка. На рис. 49 (справа) показано, что венчик и трубка тычиночных нитей разделены почти до конца.

 

Материалы

Краткая история изучения экологии опыления

Методы экологии опыления

Рассеивание спор и опыление

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР У НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

РАССЕИВАНИЕ СПОР У МХОВ

ОПЫЛЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

Опыление у покрытосеменных

ОПЫЛЕНИЕ И АДАПТАЦИЯ

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И САМООПЫЛЕНИЕ

Абиотическое опыление

ВЕТРООПЫЛЕНИЕ (АНЕМОФИЛИЯ)

ОПЫЛЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОДЫ, ГИДРОФИЛИЯ

Биотическое опыление. Принципы.

Эуфилия —олигофилия: адаптация к постоянному опылению

Биотическое опыление. Первичные аттрактанты

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I – ПЫЛЬЦА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II – НЕКТАР

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. V - ЗАЩИТА И МЕСТО ДЛЯ ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА

ПЕРВИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. VI - ПОЛОВАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. I- ЗАПАХ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. II - ВИЗУАЛЬНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. III - ТЕМПЕРАТУРНАЯ АТТРАКТАЦИЯ

ВТОРИЧНЫЕ АТТРАКТАНТЫ. IV - ДВИЖЕНИЕ КАК АТТРАКТАНТ

Структурные классы цветков

Животные-опылители

НАСЕКОМЫЕ (БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ЖУКИ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ЖУКАМИ. КАНТАРОФИЛИЯ

ДВУКРЫЛЫЕ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ ЦВЕТКИ. МИОФИЛИЯ

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ В ЦЕЛОМ. ОСЫ

МУРАВЬИ

ПЧЕЛЫ И ЦВЕТКИ, ОПЫЛЯЕМЫЕ ПЧЕЛАМИ. МЕЛИТТОФИЛИЯ

ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ БАБОЧКИ. ПСИХОФИЛИЯ И ФАЛЕНОФИЛИЯ

ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОПЫЛИТЕЛИ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ЛЕТУЧИМИ МЫШАМИ. ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

«ВОЗВРАТ» К АБИОТИЧЕСКОМУ ОПЫЛЕНИЮ

АВТОГАМИЯ

АПОМИКСИС И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Развитие цветков в связи со способом опыления

ЦВЕТКИ С ЗЕВОМ У TUBIFLORAE

Экология опыления и видообразование

Экология опыления и биоценоз

Прикладная экология опыления

ТИПЫ ПРЕПОДНОШЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ

ЦВЕТКИ-ЛОВУШКИ

ЦВЕТКИ, В КОТОРЫХ ВЫВОДИТСЯ ПОТОМСТВО

ХИРОПТЕРОФИЛИЯ

СИНДРОМ ОПЫЛЕНИЯ У PAPILIONACEAE

СИНДРОМЫ ОПЫЛЕНИЯ У ОРХИДНЫХ

Мудрости Творца